代谢总论生物能学优秀课件.ppt

代谢总论生物能学第1页，本讲稿共24页新陈代谢的功能：新陈代谢的功能：从周围环境中获得营养物质；从周围环境中获得营养物质；将外界摄入到体内的营养将外界摄入到体内的营养物质转变为自身所需要的结构元件，即大分子的组成前体；物质转变为自身所需要的结构元件，即大分子的组成前体；将结构元件装配成自身的大分子；将结构元件装配成自身的大分子；形成或分解生物体特形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；殊功能所需的生物分子；提供生命活动所需的一切能量。提供生命活动所需的一切能量。一、分解代谢与合成代谢一、分解代谢与合成代谢从物质代谢来说，新陈代谢包括分解代谢和合成代谢。从物质代谢来说，新陈代谢包括分解代谢和合成代谢。分解代谢分解代谢生物大分子通过一系列的酶促反应步骤，转变生物大分子通过一系列的酶促反应步骤，转变为教小的、较简单的物质的过程。为教小的、较简单的物质的过程。合成代谢合成代谢生物体利用小分子或大分子的结构元件合成自生物体利用小分子或大分子的结构元件合成自身生物大分子的过程。身生物大分子的过程。同种物质的分解代谢和合成代谢不是可逆的，甚至在细胞内同种物质的分解代谢和合成代谢不是可逆的，甚至在细胞内不同的部位进行。有些代谢环节是分解代谢和合成代谢可以不同的部位进行。有些代谢环节是分解代谢和合成代谢可以共同利用的，称为两用代谢途径。共同利用的，称为两用代谢途径。第2页，本讲稿共24页二、能量代谢二、能量代谢能量代谢能量代谢在生物体内，以物质代谢为基础，与物质代谢在生物体内，以物质代谢为基础，与物质代谢过程相伴随发生的，是蕴藏在化学物质中的能量转化，统称过程相伴随发生的，是蕴藏在化学物质中的能量转化，统称为为能量代谢能量代谢。生物体的一切生命活动都需要能量。生物体的一切生命活动都需要能量。太阳能是所有生物体最根本的能量来源。具有太阳能是所有生物体最根本的能量来源。具有叶绿体叶绿体的生物，的生物，通过光合作用，将光能转变为太阳能。例如，利用通过光合作用，将光能转变为太阳能。例如，利用CO2合成葡合成葡萄糖。萄糖。能够将无机成分转变为自身营养物质的生物，叫能够将无机成分转变为自身营养物质的生物，叫自养生物自养生物。靠外界营养物质为生的生物，叫靠外界营养物质为生的生物，叫异养生物。异养生物异养生物。异养生物从外界从外界获得的营养物质，并通过分解代谢将它们分解，放出其中蕴获得的营养物质，并通过分解代谢将它们分解，放出其中蕴藏的能量，用来做功，维持生命活动。这种能够做功的能量藏的能量，用来做功，维持生命活动。这种能够做功的能量称为自由能。称为自由能。机体内捕获和贮存自由能的分子是机体内捕获和贮存自由能的分子是ATP。第3页，本讲稿共24页机体在分解代谢过程中产生自由能的过程可大致分为机体在分解代谢过程中产生自由能的过程可大致分为三个阶段：三个阶段：由营养物的大分子分解为较小的分子；由营养物的大分子分解为较小的分子；小分子进一步转变为少数几种共同物质，如乙酰小分子进一步转变为少数几种共同物质，如乙酰-CoA等；等；由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个共同途径组成。是形成由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个共同途径组成。是形成ATP的的主要阶段。主要阶段。以以ATP形式贮存的能量可以提供四个方面的需要：形式贮存的能量可以提供四个方面的需要：生物合成；生物合成；生物机体活动及肌肉收缩；生物机体活动及肌肉收缩；营养物质逆浓度梯度跨膜运送营养物质逆浓度梯度跨膜运送在在DNA、RNA、蛋白质等的生物合成中，以特殊的方式起递能、蛋白质等的生物合成中，以特殊的方式起递能作用。作用。ATP的生成与分解处于动态平衡中。的生成与分解处于动态平衡中。能够提供能量的核苷酸分子，除了能够提供能量的核苷酸分子，除了ATP以外，还有以外，还有GTP、UTP、CTP等。等。第4页，本讲稿共24页合成合成代谢代谢（同同化作用）化作用）分解分解代谢代谢（异异化作用）化作用）生物生物体的体的新陈新陈代谢代谢新成代谢是物质代谢与能量代谢的统一新成代谢是物质代谢与能量代谢的统一生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子能量代谢能量代谢能量代谢能量代谢物质物质物质物质代谢代谢代谢代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢第5页，本讲稿共24页三、辅酶三、辅酶和辅酶和辅酶四、四、FMNFMN和和FADFAD营养物质在分解代谢中释放的化学能，除了用于营养物质在分解代谢中释放的化学能，除了用于合成合成ATPATP外，还可以氢原子和电子的形式将自由能转外，还可以氢原子和电子的形式将自由能转移给生物合成的需能反应。具有高能量的氢原子是移给生物合成的需能反应。具有高能量的氢原子是由脱氢酶催化的脱氢反应产生的。脱氢酶将脱下的由脱氢酶催化的脱氢反应产生的。脱氢酶将脱下的氢原子和电子传递给氢原子和电子传递给辅酶辅酶和辅酶和辅酶，将将氢原子和氢原子和电子传递给生物合成中需要还原力的反应。此外，电子传递给生物合成中需要还原力的反应。此外，FMNFMN和和FADFAD也可以传递两个氢原子和两个电子。也可以传递两个氢原子和两个电子。第6页，本讲稿共24页五、辅酶五、辅酶A A在能量代谢中的作用在能量代谢中的作用辅酶辅酶A A（可写为（可写为CoACoA或或CoA-SHCoA-SH），分子中含有腺嘌呤、），分子中含有腺嘌呤、D-D-核糖、核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。活泼基团是巯基乙胺的磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。活泼基团是巯基乙胺的-SH-SH。它在酶促转乙酰基反应中，起着接受或提供乙酰基的作用。乙它在酶促转乙酰基反应中，起着接受或提供乙酰基的作用。乙酰酰-CoA-CoA常用常用CHCH3 3-CO-S CoA-CO-S CoA表示，或写作乙酰表示，或写作乙酰-S CoA-S CoA。乙酰基与。乙酰基与CoACoA结合是通过一个硫酯键，这个硫酯键水解是可放出大量自由能。结合是通过一个硫酯键，这个硫酯键水解是可放出大量自由能。乙酰乙酰-CoA 31.38kJ/mol(7.5kcal/mol)-CoA 31.38kJ/mol(7.5kcal/mol)ATP 30.54kJ/mol(7.3kcal/mol)ATP 30.54kJ/mol(7.3kcal/mol)第7页，本讲稿共24页一、有关热力学的一些基本概念（自学）一、有关热力学的一些基本概念（自学）二、化学反应中自由能的变化和含义二、化学反应中自由能的变化和含义（自学）（自学）第第2020章章 生物能学生物能学第8页，本讲稿共24页三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物（一）高能磷酸化合物的概念（一）高能磷酸化合物的概念机体内许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，释放出大量的自由机体内许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，释放出大量的自由能（一般水解时能释放出能（一般水解时能释放出5kcal/mol以上的自由能）。这类化以上的自由能）。这类化合物称为高能磷酸化合物。其释放高能量的化学键叫合物称为高能磷酸化合物。其释放高能量的化学键叫“高能键高能键”，有符号，有符号“”表示。表示。第9页，本讲稿共24页（二）高能磷酸化合物及其它高能化合物的类型（二）高能磷酸化合物及其它高能化合物的类型第10页，本讲稿共24页v这两种高能这两种高能化合物在生化合物在生物体内起储物体内起储存能量的作存能量的作用。用。第11页，本讲稿共24页第12页，本讲稿共24页4.4.甲硫键型甲硫键型S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸P36P36表表20-320-3列出某些磷酸化合物水解的标准自由能变化列出某些磷酸化合物水解的标准自由能变化第13页，本讲稿共24页第14页，本讲稿共24页（三）最重要的高能化合物（三）最重要的高能化合物ATPATP（1 1）ATPATP的分子结构特点与水解自由能的关系的分子结构特点与水解自由能的关系酸酐键酸酐键磷酯键磷酯键第15页，本讲稿共24页ATPATP水解时释放大量的自由能，原因主要有四方面：水解时释放大量的自由能，原因主要有四方面：a a、ATPATP分子结构存在不稳定因素：分子结构存在不稳定因素：ATP ATP分子内有分子内有4 4个负电荷（个负电荷（ATPATP4-4-），产生静电斥力，促使），产生静电斥力，促使ATPATP水解成水解成ADPADP3-3-，而减弱斥力。，而减弱斥力。ATP ATP分子内存在相反共振现象分子内存在相反共振现象.由于在相邻的两个磷原子之间由于在相邻的两个磷原子之间夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因P=OP=O和和P-OP-O-间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻的间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻的磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用的结果会影响的结果会影响ATPATP分子的结构稳定性。分子的结构稳定性。第16页，本讲稿共24页以以无机磷酸无机磷酸为例说明几种能量近似的共振形式：为例说明几种能量近似的共振形式：b b、ATPATP水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物ADPADP3-3-和和PiPi的某些电子的能量水平远远小于的某些电子的能量水平远远小于ATPATP。总的来说：反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物内的静电总的来说：反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物内的静电斥力和产物的共振稳定使斥力和产物的共振稳定使ATPATP水解释放大量能量。水解释放大量能量。c c、H+H+的低浓度导致的低浓度导致ATPATP4-4-向分解方向进行。向分解方向进行。d d、酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。、酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。第17页，本讲稿共24页（2 2）细胞内影响）细胞内影响ATPATP自由能释放的因素自由能释放的因素细胞的内环境细胞的内环境pHpH在在7.07.0左右，此时左右，此时ATPATP、ADPADP的全部磷酸基团的全部磷酸基团都处于解离状态，而成为多电荷负离子形式，即都处于解离状态，而成为多电荷负离子形式，即ATPATP4-4-和和ADPADP3-3-。它们与细胞内大量存在的。它们与细胞内大量存在的MgMg2+2+结合。结合。ATPATP水解释放的自由能许多因素的影响。水解释放的自由能许多因素的影响。pHpH值升高时，值升高时，ATPATP释放的自由能增加（看教材表释放的自由能增加（看教材表20-420-4）。）。MgMg2+2+等二价阳离子存在时，也使等二价阳离子存在时，也使ATPATP释放的自由能增加。释放的自由能增加。第18页，本讲稿共24页 ATP ATP是生物体通用的能量货币。是生物体通用的能量货币。ATP ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP ATP在传递能量在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。但不是能量的贮存者。（3 3）ATPATP在能量转运中的地位和作用在能量转运中的地位和作用第19页，本讲稿共24页v 磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移，如葡萄糖分解为乳酸时释放磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移，如葡萄糖分解为乳酸时释放的大部分自由能，几乎都保留在磷酸烯醇式丙酮酸（的大部分自由能，几乎都保留在磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）和）和1,3-1,3-二磷酸甘油酸中，在细胞中，这两二磷酸甘油酸中，在细胞中，这两个化合物通过激酶的作用，以转移磷酸基团的形式，将捕获的自由能传递给个化合物通过激酶的作用，以转移磷酸基团的形式，将捕获的自由能传递给ADPADP而生成而生成ATPATP。v 磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的G G0 0。.磷酸基团转移势能磷酸基团转移势能（kcal/mol)kcal/mol)246810121416ATPPEPPEP1 1，3-3-二二P P甘油酸甘油酸6-P6-P葡萄糖葡萄糖3-P3-P甘油甘油ATPATP是磷酸基团转移反应的中间载体是磷酸基团转移反应的中间载体磷酸肌酸（高能磷酸基团储备物）磷酸肌酸（高能磷酸基团储备物）第20页，本讲稿共24页（4 4）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质神经和肌肉等细胞中神经和肌肉等细胞中ATPATP含量很低，需由含量很低，需由磷酸肌酸转变为磷酸肌酸转变为ATPATP后提供后提供能量。比如运动时，肌肉需要大量能量，磷酸肌酸可转变为能量。比如运动时，肌肉需要大量能量，磷酸肌酸可转变为ATPATP，而当运动后，又由而当运动后，又由ATPATP和肌酸反应合成磷酸肌酸。反应如下，该反和肌酸反应合成磷酸肌酸。反应如下，该反应是可逆的，并且接近平衡。应是可逆的，并且接近平衡。磷酸肌酸被称为磷酸肌酸被称为“ATP”“ATP”缓冲剂。缓冲剂。磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的贮能物质，它的作用和磷酸肌磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的贮能物质，它的作用和磷酸肌酸完全相同，都能在一定时间内给激烈活动的肌肉细胞提供能量酸完全相同，都能在一定时间内给激烈活动的肌肉细胞提供能量需要，并维持需要，并维持ATPATP的水平。磷酸肌酸和磷酸精氨酸以高能磷酸基团的水平。磷酸肌酸和磷酸精氨酸以高能磷酸基团的转移作为贮能物质统称为的转移作为贮能物质统称为磷酸原磷酸原。第21页，本讲稿共24页（5 5）ATPATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷酸的作用和焦磷酸的作用ATP+H2O AMP+PPiPPi+H2O 2PiG G0 0=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)G G0 0=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)-61.028 KJ/molKJ/mol意义：意义：萤火虫发光物质的形成由萤火虫发光物质的形成由ATPATP降解为降解为AMP+PPiAMP+PPi来提供腺苷酸；来提供腺苷酸；为一些接近平衡的反应提供驱动力：为一些接近平衡的反应提供驱动力：ATP+RCOOH+CoA-SH AMP+PPi+RCO-S-CoA ATP+RCOOH+CoA-SH AMP+PPi+RCO-S-CoA G G0 0=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol)=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol)（6 6）ATPATP以外的其他核苷三磷酸的递能作用以外的其他核苷三磷酸的递能作用第22页，本讲稿共24页（7 7）ATPATP系统的动态平衡系统的动态平衡v ATPATP是生命活动中能量的主要直接供体，因此是生命活动中能量的主要直接供体，因此ATPATP不断产生又不不断产生又不断消耗，断消耗，ATPATP、ADPADP和和AMPAMP的转换率非常高。但他们在机体内的转换率非常高。但他们在机体内总能保持相应的平衡状态，以适应细胞对能量的需求。总能保持相应的平衡状态，以适应细胞对能量的需求。例如：一个静卧的人例如：一个静卧的人2424小时内消耗约小时内消耗约4040公斤公斤ATPATP。v 细胞所处的能量状态用细胞所处的能量状态用ATPATP、ADPADP和和AMPAMP之间的关系式来之间的关系式来表示，称为能荷，公式如下：表示，称为能荷，公式如下：能荷能荷=ATP+1/2ADP ATP+1/2ADPATP+ADP+AMPATP+ADP+AMP腺苷酸库腺苷酸库第23页，本讲稿共24页v能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的ATPATP全部转变为全部转变为AMPAMP时能荷值为时能荷值为0 0，当，当AMPAMP全部转变为全部转变为ATPATP时，能荷值为时，能荷值为1 1。v高能荷抑制高能荷抑制ATPATP的生成，促进的生成，促进ATPATP的应用，即促进机体的应用，即促进机体内的合成代谢。内的合成代谢。v大多数细胞的能荷处于大多数细胞的能荷处于0.8-0.950.8-0.95之间。进一步说明细之间。进一步说明细胞内胞内ATPATP的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。ATP+1/2ADP ATP+1/2ADPATP+ADP+AMPATP+ADP+AMP能荷能荷=第24页，本讲稿共24页