杂交水稻稻米外观品质性状间相关性及遗传分析_雷东阳.pdf

基金项目：国家公派留学基金项目(编号：20073021)；湖南省教育厅项目(编号：09C500)；国家“863”计划项目(编号：2006AA100101)。作者简介：雷东阳(1980-)，男，湖南邵阳人，博士，主要从事水稻遗传育种及分子生物学研究；通讯作者：陈立云（1949-），湖南华容人，主要从事水稻遗传育种研究。收稿日期：2009-10-26；修回日期：2009-12-15第 31 卷第 2 期2010 年 3 月Vol31 No2Mar 2010农业现代化研究RESEARCH OF AGRICULTURAL MODERNIZATION稻米外观品质性状关系其商品价值的高低。改良稻米外观品质性状是水稻育种的重要目标之一。研究稻米品质性状的遗传规律将有助于提高品质育种的效率。为了改善杂交水稻的品质，我国学者在稻米品质性状的遗传效应方面进行了一些研究，李欣等1采用种子性状双列资料遗传分析的方法研究了粳稻稻米外观品质性状表达的特点，认为粒长、粒宽和垩白率性状的遗传受母株基因型控制；朱军等2运用混合线性模型的原理，先后提出了一系列包括种子（胚、胚乳）核基因、细胞质基因、母体核基因等遗传体系以及基因型环境互作效应在内的广义遗传模型和统计分析方法。林建荣等3对粳型杂交稻稻米外观品质性状进行了遗传研究，发现糙米长、长宽比、长厚比等性状主要受母体加性效应控制，透明度、垩白率、垩白度等性状的母体加性效应和种子加性效应相近。对稻米外观品质性状的遗传虽然已有一些研究，但因材料选择、试验设计、分析方法的不同，所得出的结论也存在一定的分歧，因此有必要进行深入研究。本研究利用朱军等提出的禾谷类作物种子数量性状的遗传模型和分析方法4-8，以 3 个籼稻材料为母本与重组自交系或高代回交导入系中选取的 90 个籼粳成分不同的株系进行不完全双列杂交配制杂交组合，对稻米外观品质性状的遗传特性及性状间的相关性进行了系统的研究，以期为杂交杂交水稻稻米外观品质性状间相关性及遗传分析雷东阳1，2，谢放鸣2，陈立云1(1.湖南农业大学水稻科学研究所，湖南 长沙 410128；2.国际水稻研究所,菲律宾 马尼拉 7777 信箱)摘 要：用 IR75589-31S、IR60、IR70 和 90 个籼粳成分不同的株系进行不完全双列杂交，以获得的 270 个杂交组合为材料，对杂交稻米外观品质遗传及性状间的相关进行了研究。结果表明：垩白度、粒长、粒宽及粒长宽比间的相关系数均达极显著水平，粒长、粒长宽比与垩白度呈显著负相关，粒宽与垩白度显著正相关；粒长、粒宽和粒长宽比对垩白度的直接通径系数分别为-1.9409、2.1738 和 2.7805。杂交稻外观品质性状主要受遗传控制且遗传效应均以加性效应为主。粒长、粒宽和粒长宽比以种子加性效应为主，母体效应也起到一定的作用，垩白度主要受到种子效应和母体效应控制，同时还受到细胞质的影响。粒长、粒宽和粒长宽比三性状的狭义遗传率都在 80%以上，其中以粒宽为最高，达 89.90%，垩白度的遗传率相对较低，为 72.94%。关键词：杂交稻；外观品质性状；遗传；垩白度；粒长；粒宽中图分类号：S331文献标识码：B文章编号：1000-0275（2010）02-0212-04Genetic and Correlation Analysis of Grain Appearance Quality in Hybrid RiceLEI Dong-yang1，2,XIE Fang-ming2,CHEN Li-yun1(1.RiceResearchInstitute,HunanAgriculturalUniversity,Changsha,Hunan410128,China;2.InternationalRiceResearchInstitute,DAPOBox7777,MetroManila,Philippines)Abstract：In this paper,the genetic and correlation of rice grain appearance quality traits of grain length(GL),grain width(GW),grain length/width ratio(LWR)and chalkiness degree(CD)was studied.Three female including IR75589-31S,IR60,IR70 and ninety recombinant inbred lines or advanced backcrossing introgression lines with different indica-japonicadegrees were used to make incomplete diallel crosses.Correlation analyses revealed different relationship among the fourcharacters.CD was significantly and negatively correlated with GL(R=-0.5628*)and LWR(R=-0.7498*),butpositively correlated with GW(R=0.7539*).Path analysis showed that magnitudes of direction from GL,GW and LWRto CD were-1.9409,2.1738 and 2.7805,respectively.The results also indicated that all appearance quality traits weremainly influenced by directively additive variance(VA)and maternally additive variance(（VAm).GL,GW and LWR werecontrolled mainly by directive effects and less by maternally additive effects.On the other hand,CD was mainlycontrolled by direct additive and maternal additive effects.GL,GW and LWR had very high narrow sense heritabilityvalues(86.03%,89.90%and 83.78%,respectively)while CD had relatively lower narrow sense heritability(72.94%).The results indicated that the appearance quality traits were mainly influenced byVAandVAm.Key words：hybrid rice;appearance quality;genetic;chalkiness degree;grain length,grain width第 2 期稻米外观品质性状改良提供更为科学的理论依据。1材料与方法1.1 试验材料根据 2007 年旱季在国际水稻研究所种植材料的稻米外观品质性状检测结果，从“Lemont特青”重组自交系（RILs）和以特青为背景的高代回交导入系（ILs）的米粒垩白度偏高和偏低的极端群体中选取长粒型和短粒型共 90 个株系为父本，以垩白度较高的籼型品种 IR70、垩白度较低的籼型品种 IR60 及1 个两系不育系 IR75589-31S 为母本。1.2 田间试验与品质测定以上 3 个母本和 90 个父本材料于 2007 年 9-10 月分期播种，每 10d 播一期，父本共播 2 期，母本共播 4 期，父母本按不完全双列杂交方式配对杂交。亲本连同所配 270 个杂交组合 2008 年旱季种植于国际水稻研究所（IRRI）试验田。菲律宾马尼拉地区（IRRI 所在地）旱季降雨偏少、温度较高，2008 年旱季种植期的日平均光照长度为 8.5h，日平均降雨量为 1.3mm，日平均温度为 28.5。3 月 6 日播种，3 月26 日移栽，随机区组设计，2 次重复，2 行区，每小区20 株，单本种植，株行距 20cm20cm，水、肥按大田常规管理，田间记载抽穗期。成熟后每小区随机取10 穗用于检测稻米外观品质性状，自然干燥下置于室温下至少保存 1 个月后才开始品质测定。每一材料随机取 100 粒整精米用稻米外观检测仪 Cervitec（FOSS）测定粒长、粒宽、粒长宽比和垩白度等性状，每株系各分析 3 样品，以三次测定间的平均值用于统计分析。1.3 数据分析采用禾谷类作物胚乳品质性状的遗传模型9-11，选用三倍体胚乳（3X）-细胞质-二倍体母体（2X）效应遗传模型和统计分析方法（GoCGm（3X），以MINQUE（0/1）法估算各性状的种子加性效应方差（VA）、种子显性效应方差（VD）、细胞质效应效应方差（VC）、母体加性效应方差（VAm）、母体显性效应方差（VDm）、种子加性与母体加性效应协方差（CA.Am）、种子显性与母体显性效应协方差（CD.Dm）、机误方差（Ve）。采用调整无偏预测法（AUP）预测各项遗传效应值，用 Jackknife 重复抽样技术计算各参数估算值和预测值的标准误差。所有统计分析都在 SAS8.0软件上进行。2 结果与分析2.1 杂种 F1外观品质性状表现及其与亲本的关系从表 1 可以看出，不同配组的杂种 F1稻米外观品质性状存在较大差异。从变异系数看，垩白度最高，达 64.34%，其次是粒长宽比，为 10.75%，粒长和粒宽的组合间差异相对较小，变异系数都在 6%左右。从 F1外观品质各性状的测定值看，垩白度为2.3%41.0%，粒长为 5.23mm6.88mm，粒宽为1.89mm2.45mm，粒长宽比为 2.213.38。杂交组合间性状差异较大，说明在杂交稻组合筛选中，应特别注意对组合本身的外观品质性状进行选择。由 F1稻米外观品质性状与其父本、母本及双亲平均值的相关分析结果可以看出（表 1），杂种 F1外观品质性状与双亲的外观品质性状及中亲值均呈极显著正相关，且各性状都表现出与中亲值的相关性最为密切，其次为母本，再次为父本；本研究还表明大部分组合的外观品质性状值介于两亲本之间。因此杂交稻外观品质改良要求不育系与恢复系的改良同步进行，选择外观品质较好的双亲配组，或选择小垩白和长粒形的不育系和恢复系配组，可有效地降低杂种稻米的垩白度，选育出粒形较好的组合，改进杂交稻米外观品质。2.2 杂种 F1外观品质性状间的相关性分析（1）外观品质性状间的关系。对所有 2 7 0 个杂种 F1的稻米外观品质性状的相关分析表明（表 2），稻米外观品质性状间的相关性都达到了极显著水平。其中粒长、粒长宽比与垩白度呈极显著的负相关，粒宽与垩白度呈极显著正相关，说明细长粒的稻米往往垩白含量较低，另外粒长与粒宽呈极显著的负相关，而与粒长宽比呈极显著的正相关。回归分析表明（表 3），垩白度（y）与粒长（x1）、粒宽（x2）、粒长宽比（x3）间的回归系数分别为-39.892、141.389 和-77.341，检验 t 值分别为-5.130、6.241 和4.468，均达到极显著水平。垩白度与粒长、粒宽及粒长宽比的直线回归方程为 y=-39.892x1+141.389x2-77.341x3-269.906。复相关系数 R2=0.647，校正R2=0.802，说明 y 与 x 间的拟合度较好，另外，从直表1杂种F1稻米外观品质性状及其与亲本的相关系数性状平均值垩白度粒 长粒 宽粒长宽比标准差变异系数变异范围与亲本的相关系数母本0.6724*0.4758*0.5419*0.5219*0.4416*0.2076*0.4462*0.3956*父本 亲本均值12.9%6.08mm2.19mm2.798.30.400.130.3064.34%6.57%5.94%10.75%2.3041.0%5.236.88mm1.892.45mm2.213.380.7992*0.5180*0.6790*0.6508*表2稻米外观品质性状相关系数性状垩白度粒长粒宽粒长粒宽粒长宽比0.5628*0.7539*0.7498*0.4804*0.8705*0.8469*雷东阳等：杂交水稻稻米外观品质性状间相关性及遗传分析213第 31 卷农业现代化研究图 1粒形与垩白度的回归直线分布状况7.006.005.004.003.002.001.000.00粒型0.00粒长5.0010.00 15.00 20.0025.00 30.00 35.00 40.00垩白度（%）粒宽粒长宽比表4粒形对垩白度的通径分析作用因子直接通径粒长（x1）粒宽（x2）粒长宽比（x3）-1.94092.17382.7805-1.0442-1.83890.9323-1.69102.4225-2.35221.3783-1.4199-3.5299间接通径x1x2x3间接通径之和线回归方程的方差分析可知 F=162.602，达 1%以上水平，说明所建立的回归方程具有极显著水平。从方程还可以看出，当 x1、x2、x3变化量相等时，粒宽（x2）对垩白度（y）的影响最大，其次为粒长宽比（x3）。（2）粒形与垩白度的关系。垩白度是非常重要的稻米外观品质指标，降低垩白度是水稻品质育种的主要目标之一。如上所述，粒长、粒长宽比与垩白度均呈极显著的负相关，粒宽与垩白度呈极显著的正相关，说明增加粒长和长宽比，减小粒宽有利于垩白度的降低。分析还发现，粒宽与粒长宽比在图上的点集中分布于回归直线的两侧，而粒长点分布相对来说要分散，所以垩白度与粒宽及粒长宽比的联系更为紧密（图 1）。进一步通径分析可知（表 4），粒形相关性状对垩白度的直接贡献率依次为：粒长宽比 粒宽 粒长，其中粒长对垩白度的直接作用为负值，其它两个指标为正值。在粒形各相关性状中，每一性状通过其它两性状对垩白度的间接作用也较大，尤其是粒长宽比通过粒长和粒宽的负向间接作用之和超过了正相直接作用，这与相关分析中粒长宽比与垩白度表现负相关的结论一致。同时粒形各相关性状对垩白度的直接或间接通径系数既有负值、也有正值，说明稻米外观品质性状间存在比较复杂的相互制约或促进关系。2.3 杂种 F1外观品质性状遗传效应分析（1）稻米外观品质性状的遗传率分析。稻米品质性状的遗传率可分解为种子遗传率（h20）、细胞质遗传率（h2C）和母体遗传率（h2M）。结果表明，粒长、粒宽和粒长宽比三性状的狭义遗传率均较高，都在80%以上，其中以粒宽的遗传率最高，达 89.90%，垩白度的遗传率相对低，为 72.94%（表 5）。各遗传分量的进一步分析表明，稻米外观品质各性状的遗传效应均以种子遗传率最高，其次为母体遗传率，细胞质遗传率最低，说明外观品质性状的表现主要受制于种子核基因的遗传效应，但二倍体母体植株核基因的遗传效应也起着重要作用，因此对外观品质性状的选择应以种子为单位的基础上兼顾单株。同时我们还可以看出，母体遗传率和细胞质遗传率在垩白度这一性状上的比例比其它外观品质性状大，说明垩白度能通过种子、母体植株和细胞质传递给后代，其遗传基础相对更为复杂，这给杂交稻品质育种带来了一定的困难。（2）稻米外观品质性状的遗传方差和协方差分析。稻米外观品质性状的遗传方差和协方差分量估计值显示（表 6），在所研究的 2 7 0个杂交后代外观品质性状中，粒长、粒宽和粒长宽比主要受种子遗传效应的控制，三者的种子遗传方差（VA+VD）分别占遗传方差总量（VG=VA+VD+VC+VAm+VDm）的 83.52%、83.66%和 86.15%，其母体遗传效应相对较小；垩白度性状主要受种子遗传效应和母体效应的控制，同时也受到细胞质效应的影响，种子遗传方差和母体遗传方差分别占垩白度遗传方差总量的58.43%和 26.98%。各方差分量分析进一步表明（表 6），稻米外观品质性状都是以基因的加性效应为主，细胞质效应也起到一定的作用，其中粒长、粒宽、粒长宽比和垩表3粒长、粒宽、粒长宽比与垩白度间直线回归系数变量回归系数标准系数显著水平粒长（x1）粒宽（x2）粒长宽比（x3）常数项（b）-39.892141.389-77.341-269.906-0.3000.3570.2640.0010.0010.0010.001偏相关 标准误t值-1.9412.1742.7807.77722.65417.31151.468-5.1306.2414.468-5.244表5稻米外观品质性状的遗传率分析（单位：%）参数粒长粒宽粒长宽比种子遗传率（h2O）细胞质遗传率（h2c）母体遗传率（h2M）总狭义遗传率（h2G）71.391.0213.6286.03垩白度73.991.5614.1589.9070.831.5811.3783.7844.933.9124.1072.94表6稻米外观品质性状的遗传方差和协方差分量估计值种子加性方差（VA）种子显性方差（VD）细胞质方差（VC）母本加性方差（VAm）母本显性方差（VDm）加性协方差（CA.Am）显性协方差（CD.Dm）剩余方差（Ve）1.733*0.259*0.0270.0000.346*0.2350.0120.0411.264*0.062*0.0300.0000.229*0.0210.0000.0357.631*0.716*0.637*3.523*0.552*0.871*0.0680.375*参数粒长粒宽粒长宽比垩白度1.694*0.073*0.046*0.248*0.0000.084-0.0460.057214第 2 期白的种子加性方差（VA）、细胞质方差（VC）、母体加性方差（VAm）总和分别要占遗传方差总量（VG）的 74.42%、81.64%、96.46%和 90.28%。在所分析的稻米外观品质性状中，垩白度性状的种子效应与母体植株的加性协方差（CA.Am=0.375*）达到极显著的水平，表明控制该性状表现的种子加性效应的表现与母体加性效应的表现有关，且为同方向的增值作用。此外，垩白度性状的Ve也达到极显著水平，说明杂交稻垩白性状的表现除了受到各种遗传效应的控制外，还明显会受到环境机误或抽样误差的影响。3 结论与讨论3.1 杂交水稻稻米外观品质性状表现特点垩白度、粒长、粒宽和粒长宽比是稻米外观品质性状的主要指标，本研究表明，F1杂种稻米外观品质各性状与父母本及中亲值都达到了极显著的水平，说明要选育外观品质优良的杂交稻，双亲的外观品质优良是前提。外观品质性状间相关分析与过去研究结果基本一致9-11，其中垩白度与粒长及长宽比显著负相关，与粒宽显著正相关，因此一般细长米粒的垩白度较低，降低粒宽，提高粒长和粒长宽比能够降低垩白度，提高稻米外观品质。通径分析也表明稻米外观品质各性状不仅仅单独作用，而且相互影响，如粒长宽比对垩白度的直接作用为 2.7805，而其通过粒长和粒宽对垩白度的直接作用分别为-1.6910和-1.8389，间接作用之和大于直接作用且方向相反。就杂交水稻品质性状而言，以提高杂交稻外观品质为主要目标的杂种亲本选配，应在考虑亲本品质水平的基础上，根据种质的遗传多样性选出优质的组合。垩白度较高是当前杂交水稻在品质上存在的最突出问题，也是杂交稻优质育种中的主攻目标，因此选择垩白度低的亲本尤为重要。3.2 杂交水稻稻米外观品质性状遗传效应的探讨杂交稻米在母体上发育，籽粒胚乳又有自身基因型，因此杂种稻米外观品质性状表现可能受控于母体基因型和种子自身基因型，还可能存在细胞质效应12。历艳志等13的研究结果发现杂交稻粒长宽比与垩白度性状的遗传主要受胚乳加性效应控制。方平平等14研究也表明米粒长、长宽比、垩白率、垩白度主要受到种子（胚乳）加性效应控制。林建荣等15的研究结果则表明，稻米的糙米长、糙米长宽比主要受母本加性效应控制，垩白度主要受种子加性和母体加性效应控制，以种子加性效应为主。本研究结果表明，杂交稻外观品质性状的表现主要受遗传效应控制，且遗传控制中，加性效应起绝对决定作用。其中，粒长、粒宽和粒长宽比主要受种子加性效应控制，母体效应也起到一定的作用，垩白度主要受到种子效应和母体效应控制，同时还受到细胞质的影响，这与前人的研究基本一致。以本文所用两用核不育系 IR75589-31s 所配合杂种 F1的品质为例，一般父本外观品质好的，杂种外观品质也相对较优，只是组合间的遗传传递力可能存在一定的差异。遗传效应中加性效应占绝对优势，表明杂交稻外观品质能够通过基因的累加作用稳定地遗传给杂交后代，因此育种上可在较低世代进行选择，以提高育种效率。致谢：本研究的重组自交系和高代回交导入系材料由中国农科院黎志康教授课题组提供，浙江大学朱军教授提供了遗传分析软件，品质分析实验在国际水稻研究所品质分析实验室完成，并得到实验室研究人员的帮助，在此表示衷心的感谢！参考文献：1李 欣，汤述翥，印志同，等.粳型杂种稻米品质性状的表现及遗传控制J.作物学报，2000，26（4）:411-419.2朱 军.遗传模型分析方法M.北京:中国农业出版社，1997.3林建荣，石春海，吴明国，等.不同环境条件下粳型杂交稻稻米外观品质性状的遗传效应J.中国水稻科学，2003，17（1）:16-20.4石春海，申宗坦.早籼粒形的遗传和改良J.中国水稻科学，1995，9（1）:27-32.5陈建国，朱 军.籼粳杂交稻米外观品质性状的遗传及基因型环境互作效应研究J.中国农业科学，1998，31（4）:1-7.6朱 军.作物杂种后代基因型值和杂种优势的预测方法J.生物数学学报，1993，8（1）:32-34.7朱 军，许馥华.胚乳性状的遗传模型及其分析方法J.作物学报，1994，20（3）:264-270.8朱 军.数量性状遗传分析的新方法及其在育种中的应用J.浙江大学学报.2000，26（1）:1-6.9李成荃，孙 明，许克农，等.杂交粳稻品质性状的遗传研究J.杂交水稻，1988（3）:32-35.10李仕贵，黎汉云，周开达，等.杂交水稻稻米外观品质性状的遗传相关分析J.西南农业大学学报，1996，17（3）:197-201.11徐正进，陈温福，马殿荣，等.稻谷粒形与稻米主要品质性状的关系J.作物学报，2004，30（9）:894-900.12莫惠栋.谷类作物胚乳品质性状的遗传研究J.中国农业科学，1995，28（2）:1-7.13历艳志，马 建，沙 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