(23)--7.5 三羧酸循环过程.ppt

糖的有氧氧化糖的有氧氧化l 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成酸循环进行完全氧化，生成H2O 和和CO2，并释放出，并释放出大量大量能量。丙酮能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：酸的有氧氧化包括两个阶段：l 第一第一 阶段：丙酮酸的阶段：丙酮酸的氧化脱羧氧化脱羧（丙酮酸（丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A，简，简写为乙酰写为乙酰CoA）l 第二阶段：三羧酸循环（乙酰第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和和CO2，释放出能，释放出能量）量）丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧1 1、丙酮酸的氧化脱羧、丙酮酸的氧化脱羧l丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的此反应在真核细胞的线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸，硫辛酸，HSCoA FAD,NAD+CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.氧化型硫辛酰胺的生成氧化型硫辛酰胺的生成 丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶复复合合体体催催化化的的反反应应过过程程三羧酸循环三羧酸循环 三三羧羧酸酸循循环环(tricarboxylic acid cycle)，又又叫叫做做TCA循循环环或或柠柠檬檬酸酸循循环环，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。是由于该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。该该循循环环的的提提出出的的主主要要贡贡献献者者是是英英国国生生化化学学家家Krebs，所所以又称以又称Krebs循环循环。OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环 （TCATCA）草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+第一第一阶段：柠檬酸阶段：柠檬酸生成生成 乙酰辅酶乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶第二第二阶段：氧化脱羧阶段：氧化脱羧-酮戊二酸的生成酮戊二酸的生成-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A 琥珀酸的生成琥珀酸的生成（琥珀酸硫激酶）（琥珀酸硫激酶）第三第三阶段：草酰乙酸再生阶段：草酰乙酸再生 琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 延胡索酸水化生成苹果酸延胡索酸水化生成苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 苹果酸氧化生成草酰乙酸苹果酸氧化生成草酰乙酸CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮酮戊二酸脱戊二酸脱氢氢酶酶复合体复合体琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶小小 结结 柠柠檬檬酸酸循循环环的的概概念念：指指乙乙酰酰CoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，反复的进行脱氢脱羧，最后又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。反复的进行脱氢脱羧，最后又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。整个循环反应为整个循环反应为不可逆反应不可逆反应。TCA过程的反应部位是过程的反应部位是线粒体线粒体。三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 有有2个碳原子个碳原子通过乙酰通过乙酰CoA进入循环，以后有进入循环，以后有2个碳原子通过脱羧反应离开循个碳原子通过脱羧反应离开循环，但环，但特别注意特别注意的是随后离开的的是随后离开的2个碳原子并非最初进入的那两个，个碳原子并非最初进入的那两个，而是来源于而是来源于草酰乙酸草酰乙酸。有有4对氢原子对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中通过脱氢反应离开循环，其中3对对由由NADH携带，携带，1对对由由FADH2携带。携带。产生产生1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTP，通过它可生成，通过它可生成1分子分子ATP（底物水平磷酸（底物水平磷酸化）。化）。消耗消耗2分子水分子水，分别用于合成柠檬酸和延胡索酸的加水。，分别用于合成柠檬酸和延胡索酸的加水。关键酶关键酶：柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶;-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系;异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶;琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶