2022年菠萝蜜叶绿素缺失突变体幼苗茎的解剖结构.docx
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1、2022年菠萝蜜叶绿素缺失突变体幼苗茎的解剖结构 董俊娜 谢柳青 楚文清 于旭东 蔡泽坪 罗佳佳 瞿倩 摘 要:木本植物茎的发育在木材形成中具有重要意义。以菠萝蜜叶绿素缺失突变体幼苗(Chlorophyll deficient mutant, CDM)为探讨材料,选取正常幼苗作为比照(Control check, CK),视察并测量其株高和基部茎粗。运用石蜡切片法和光学显微技术对茎各节间进行视察,测量木质部、韧皮部、表皮和周皮的厚度,比较CDM与CK之间的差异。结果显示,CDM的株高和基部茎粗的增长受到肯定的抑制,各节间木质部、韧皮部以及周皮的厚度均减小;相比次生木质部,次生韧皮部的抑制作用更
2、显著。 关键词:菠萝蜜;叶绿素缺失突变体;茎;解剖结构 中图分类号:S667.8 文献标识码:A Structural Analysis of the Stem of the Chlorophyll Deficient Mutant from Artocarpus heterophyllus Seedlings DONG Junna1, XIE Liuqing2, CHU Wenqing1, YU Xudong1, CAI Zeping1*, LUO Jiajia2,3, QU Qian1 1. College of Forestry, Hainan University / Key Labo
3、ratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education, Haikou, Hainan 570228, China; 2. College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China; 3. Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tr
4、opical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China, Ministry of Agriculture & Rural Affairs, Danzhou, Hainan 571737, China Abstract: The stem development of woody plants plays an important role in wood formation. In this study, the seedli
5、ngs of the chlorophyll deficient mutants (CDM) of Artocarpus heterophyllus were selected as the research material and normal seedlings were selected as the control check (CK) to observe and measure plant height and basal stem diameter. The internodes of seedlings were observed by paraffin section an
6、d optical microscopy. The thickness of xylem, phloem, epidermis and periderm were measured, and the difference between CDM and CK was compared. The results showed that the increase of plant height, basal stem diameter of CDM were inhibited to some extent, and the thickness of xylem, phloem and perid
7、erm of each internode decreased. Compared with the secondary xylem, the inhibition of secondary phloem was more significant. Keywords: Artocarpus heterophyllus; chlorophyll deficient mutant; stem; anatomic structure DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.06.021 茎在植株中起到支撑和运输的重要作用,且在木材形成过程中具有重要意义1。木本植物茎的生
8、长包括初生生长和次生生长两部分。初生生长发生在茎的幼嫩组织中,茎顶端分生组织细胞的分裂和伸长共同确定了茎的伸长,使植株长高。在此过程中,产生初生木质部和初生韧皮部,并分化出表皮。次生生长在初生生长完成之后发生,此时维管形成层分别向内、向外产生次生木质部和次生韧皮部,同时周皮取代表皮,于是茎不断增粗2-3。 光合作用为绿色植物的生长发育供应必要的物質和能量4-5。叶绿素是光合作用的重要色素,在光能的汲取、传递和转换过程起着重要的作用6-7。叶绿素缺乏会导致植物对光能的利用率下降,从而影响其正常的能量供应,在植物外观形态上表现为叶片及茎出现黄化或白化现象8。白化现象在植物界中普遍存在,但是目前的探
9、讨大多在草本植物中开展,如拟南芥(Arabidopsis thaliana)、小麦(Triticm aestivm)、玉米(Zea mays)、水稻(Oryza sativa)等9-12,对于木本植物的探讨相对较少13。 菠萝蜜(Artocarpus heterophyllus)是一种宝贵的木材树种14。本课题组在野外考察中发觉菠萝蜜叶绿素缺失突变体(chlorophyll deficient mutants, CDM),利用其母株成熟果实中的种子进行栽种,分别得到子代CDM幼苗,作为试验材料进行深化探讨。付影等15对菠萝蜜CDM形态和生理进行了探讨,结果表明CDM的茎粗减小。郑李婷等16和谢
10、柳青等17分别对CDM嫩茎和次生生长茎进行了转录组分析。然而茎中各节间的解剖结构还未知。本探讨通过石蜡切片法和光学显微镜技术,观测并比较CDM茎中各节间的结构改变,分析菠萝蜜CDM茎的发育,为木本植物茎发育的探讨供应新的思路。 1 材料与方法 1.1 材料 采纳谢柳青等17的试验材料,母株为具有隐性叶绿素缺失遗传基因的植株,从母株的成熟果实中剥离出种子,选择饱满的种粒种植于含有养分土的花盆中,在光照和水分足够的条件下栽种,通过栽种分别出完全白化的CDM幼苗,选取正常幼苗作为比照(CK)。 1.2 方法 1.2.1 株高、基部茎粗测量 待种子萌发后,分别对苗龄1、5、10、15、20、25、30
11、、35、40 d的CDM及CK的株高和基部茎粗进行视察和测量,并拍照记录。 1.2.2 材料的固定与石蜡切片 萌发至40 d时,植株株高和基部茎粗的增长趋于平缓。此时参照Jagadish等18的方法,由上至下实行CDM及CK的每个节间,浸入FAA固定液(50%酒精90 mL)+冰醋酸(5 mL)+甲醛(5 mL)中固定24 h。在LEICA RM2245切片机上将固定好的材料进行切片,切片厚度为10 m,切片后实行番红(2.5 g番红+100 mL 70%酒精)和固绿(1 g固绿+100 mL 95%酒精)对染,封片后运用LEICA DFC295光学显微镜视察和拍照。 1.3 数据处理 用刻度
12、尺对植株的株高和基部茎粗进行测量,采纳Image J软件对CDM及CK茎切片的横切面、木质部、韧皮部、表皮和周皮的厚度进行测量,每项指标均重复12组,并计算平均值和标准差,数值以“平均值标准差”表示,采纳u值检验法对CDM与CK各项指标进行差异显著性分析。 2 结果与分析 2.1 株高和基部茎粗分析 CK在发育阶段其茎为绿色,CDM则呈现出白色,同一苗龄,CDM相比CK,整体长势较弱(图1A图1E)。二者的生长发育均呈现出先快速生长(115 d)、后缓慢生长(1640 d)的趋势。在发育过程中,同一时期CDM的株高均小于CK,且二者之间的差异渐渐增大。发育至10 d时,CDM的株高为12.42
13、 cm,是CK(16.22 cm)的76.57%,差异极显著(图1B、图1F);发育至40 d时,CDM的株高为20.06 cm,是CK(35.56 cm)的56.41%,差异极显著(图1E、图1F)。可见CDM株高的增长受到严峻的抑制。同时CDM茎的加粗生长也受到肯定的影响。顶芽出土后115 d,CDM与CK的基部茎粗尚未出现显著差异(图1G)。发育至20 d时,CDM基部茎粗为3.56 mm,是CK(4.28 mm)的83.18%,二者起先出现极显著差异(图1C、图1G)。发育至40 d时,CDM的基部茎粗为3.81 mm,是CK(5.13 mm)的74.27%(图1E、图1G),差异极显
14、著,可见CDM基部茎粗的增长受到明显的抑制作用。 CDM茎节间1的直径为1150.76 m,是CK(2003.93 m)的57.43%,二者差异极显著(图2A、图2H、图2W)。此后,在发育的同一时期,CDM茎节间的直径均小于CK,且二者的增长速度趋于一样,均呈现出先快速生长(节间14)再缓慢生长(节间510)的趋势(图2W)。CDM节间10的直径为2711.92 m,是CK(4360.24 m)的62.20%,差异极显著(图2Q、图2U、图2W)。二者在相同环境中生长同样的时间,CDM只发育了10个节间,比CK(12个)少2个,CK直径在1112节间快速生长,CDM则死亡(图2R、图2V、图
15、2W)。可见CDM茎的加粗生长受到了抑制。 2.2 木质部结构分析 CDM初生木质部在110节间生长较为平缓;CK初生木质部则在节间4出现一个生长高峰(图3W)。节间1,CDM初生木质部的厚度为32.03 m,是CK(46.93 m)的68.25%,差异极显著(图3A、图3H、图3W)。可见CDM茎初生木质部的生长受到影响。同时CDM茎次生木质部的生长也受到了抑制。CK在节间3起先出现次生木质部,CDM则在节间4出现,与CK相比较晚(图3C、图3K、图3W)。节间4,CDM的次生木质部的厚度为74.16 m,是CK(278.21 m)的26.66%,差异极显著(图3D、图3K、图3W)。CDM
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