神经元放电活动的分岔分析(共48页).doc
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1、精选优质文档-倾情为你奉上神经元放电活动的分岔分析摘要神经元是神经系统的基本结构和功能单元, 在神经信息处理过程中起着关键的作用。虽然神经系统各不相同,但大多数神经元都具有许多相似的特征:比如各种离子通道、丰富的非线性现象以及作为信息载体的膜电位等。神经信息主要依靠神经元丰富的放电节律模式进行编码,因而研究神经细胞通过内在参数变化或外部激励条件改变时展现的放电节律模式以及各种模式之间的相互转迁就有着及其重要意义。本文应用非线性动力学的分岔理论、相平面分析、快慢动力学分析和数值模拟等方法,针对神经元ML模型、HR模型以及Chay模型,系统地研究了神经元的放电行为及放电模式间相互转迁的动力学机制。
2、这些方法也可以应用于其它类型神经元,或用于发现新的放电模式,并对今后的神经电生理实验有一定的理论指导作用。关键词:神经元 峰放电 簇放电 分岔 相平面分析 快慢动力学分析Bifurcation Analysis on Neuronal Firing ActivitiesAbstractAs the fundamental structural and functional unit of the nervous system, neuron plays an extremely vital role in the neural information processingAlthough ne
3、rvous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns c
4、arry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns.In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase p
5、lane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also m
6、ay give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience.Key Words: neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis第一章 引言1.1 研究背景二十世纪后半叶,
7、非线性科学作为研究非线性现象共性的基础学科,获得了前所未有的发展,其与量子论、相对论一起被誉为二十世纪自然科学中的“三大革命”。非线性科学的研究不仅具有深远的科学意义,而且具有广泛的应用前景。大量的研究表明,非线性动力学研究的分岔是非线性系统最重要而又最基本的特性,几乎在所有涉及非线性科学的领域中,都存在分岔现象。因而分岔的研究,一直是近三十年来非线性科学最活跃的研究前沿。由于非线性系统本身的复杂性和丰富多彩的特性,人们目前对非线性动力系统的认识仍处于初级阶段,这一领域的研究仍将是今后相当长一段时间内科学研究的重点和热门课题。分岔、混沌和孤立子是非线性科学研究的三个最基本、最热门的课题。事实上
8、,这些不是相互孤立的:混沌是一种分岔过程,孤立子有时也可以和同宿轨或异宿轨相联系,同宿轨和异宿轨是分岔研究中的两种主要对象。由此可见分岔研究在非线性科学中的重要性。分岔是非线性现象中特有的现象,是指非线性动力系统的参数变化所引起的系统拓扑结构的突然变化的现象。神经系统是由数量众多的神经细胞组成的庞大而复杂的信息网络,它通过神经元的放电活动对信息处理、编码、整合并转变为传出冲动,从而联络和调节机体的各系统和器官的功能,在机体功能调节系统中起着主导作用1。神经元作为神经系统的基本功能单位,能感受刺激和传导兴奋。各种电生理实验发现:在不同的Ca2+离子浓度或者不同幅度的外界直流电刺激下神经元能表现出
9、丰富的放电模式,比如周期的或者混沌的峰放电和簇放电,这些表明神经元具有高度的非线性。在整个神经系统中,神经脉冲的传递往往需要至少两个以上的神经元通过耦合的方式来完成,而这更是非常复杂的高维非线性动力系统。因此,研究神经元的放电模式的产生和神经信息在神经元之间的传递过程,就需要借助非线性动力学的理论和方法。随着非线性动力学在神经系统的放电活动和信息识别中的应用越加深入,使得对神经放电节律及其表达的编码机制的研究受到越来越多的重视。近年来,国际上出现的以神经生理学与非线性动力学相结合的神经动力学,是利用非线性动力学的理论和方法来解释神经生理实验中观察到的诸多现象,并进一步指导电生理神经实验,成为了
10、研究神经元放电活动的一门重要学科。1.2神经元电活动的数学模型20世纪50年代,Hodgkin等2第一次提出了神经元电活动的数学模型,即Hodgkin-Huxley(HH)模型,该模型描述神经轴突电位的变化,而Hodgkin和Huxley也因此荣膺诺贝尔生理学和医学奖。尽管HH模型非常接近现实的神经元,但是它过于复杂,几乎不可能给出它的解析解,因此从数学角度去分析神经元的放电行为就比较困难了。1961年,FitzHugh和Nagumo等在保留HH模型生物特性的基础上,采用精简变量的方法提出二维FHN模型;之后,Morris和Lecar3得到了描述北极鹅肌肉纤维的神经元电活动的Morris-Le
11、car(ML)模型。20世纪末期Chay4考虑了细胞膜上的三种主要离子通道,得到了一个用三个动力学变量描述的神经细胞电活动模型,即著名的Chay模型。还有在表达形式上比较简单的Hindmarsh-Rose5(HR)模型,该模型在数值计算和理论分析上比较可行。1.2.1 Hodgkin-Huxley模型,其中,方程组里的变量和参数分别对应以下解释:I:通过细胞膜的各电流之和;V:神经元膜电位;C:膜电容:m:Na离子通道中激活门打开概率;n:K离子通道中激活门打开概率;h:Na离子通道中失活门打开概率;gNa:Na离子的最大电导:gk:K离子的最大电导;gL:漏电流的最大电导;VNa:膜内外Na
12、离子的浓度差引起的浓差电位;Vk:膜内外K离子的浓度差引起的浓差电位;VL:其他通道各种离子引起的有效可逆电位;1.2.2 Morris-Lecar模型 ,其中方程组里的变量、参数和函数分别对应以下解释:V:膜电位;W:钾离子通道的活化概率;C:膜电容;:表示神经元快慢尺度之间的变化;gCa:钙离子通道的最大电导;gk:钾离子通道的最大电导;gL:漏电流的最大电导;VCa:钙离子通道的反转电压;Vk:钾离子通道的反转电压;VL:漏电流通道的反转电压;I:来自环境的总的突触输入电流;:钙离子通道打开的概率的稳态值;:钾离子通道打开的概率的稳态值;,是系统的参数,其取值依赖于和的取值。和分别表示依
13、赖于电压的和的斜率的倒数。1.2.3 Chay模型 (1) (2) (3)其中(1)式表示细胞膜电位V的变化所遵循的微分方程,等号右边四项分别为混合Na+-Ca2+通道中的电流、电导依赖电位的K+离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内Ca2+浓度的K离子通道电流和漏电流;Vk,VI 和 VL 分别是K+离子通道、混合Na+-Ca2+离子通道和漏电离子通道的可逆电位;gI,gk, v, gk, c 和 gL 分别代表各通道的最大电导。(2)式表示依赖于电位的K+离子通道打开的概率的变化规律,其中是弛豫时间。 (3)式表示细胞膜内Ca2+浓度的变化规律,右边两项分别表示进出膜的 Ca2+ 通道
14、电流;Kc 是细胞内 Ca2+ 流出的比率常数,是比例性常数,Vc是Ca2+离子通道的可逆电位方程(1)-(3)中的和分别是混合Na+-Ca2+通道激活和失活的概率的稳态值,为n的稳定态值,它们的具体表达式为:,其中,其中是与K离子通道的时间常数相关的参数。1.2.4 Hindmarsh-Rose模型1982年Hindmarsh和Rose对池塘蜗牛的内在神经节做了大量实验并建立了HR模型,1984年经过修改后的HR模型如下:,其中x代表神经元的膜电位,y是与内电流(如Na+或K+)相关联的恢复变量,z是与Ca2+离子激活的K+离子电流相关的慢变调节电流。a, b, c, d ,r, s以及x0
15、都是系统参数,I为外界直流激励。1.3 神经元放电的非线性动力学研究现状在国际上Chay, Rinzel , Izhikevich等一批神经科学家6-18对各种理论模型进行数值仿真与理论探讨,发现了丰富的周期、拟周期、周期阵发、混沌、整数倍等放电模式,以及各种放电节律的转换方式,且从动力学角度揭示了神经元放电模式不同的分岔序列结构,及其根本的非线性动力学本质。在国内,杨卓琴、陆启韶1920等通过快慢动力学分析,以Chay模型为例研究了去极化电流或其它内在参数引起的各种类型的簇放电与峰放电模式,揭示了亚临界倍周期簇放电通过混沌放电到超临界倍周期峰放电的转迁过程;任维、龚云帆、胡三觉21-23等通
16、过实验和数值模拟发现了放电节律的加周期分岔与混沌的变化规律;李莉、古华光2425等通过实验和数值模拟,发现了丰富的神经放电节律模式及其转化模式。徐健学26提出非线性预报和替代数据结合法,揭示生物神经放电峰峰间期序列的确定性混沌现象。1.4本文的主要工作 本文应用快慢动力学、分岔理论、相平面分析以及数值模拟(本文数值仿真主要基于MATLAB、MATCONT与XPPAUT2728)的方法系统的研究了神经元放电产生的机理以及模型中不动点的分岔和极限环的分岔类型。本文的研究结果可应用于其他的神经元电活动模型,也可以为神经元实验提供必要的理论依据和指导,同时也为更复杂的神经元电活动耦合动力系统的研究提供
17、理论基础。各章具体的内容安排如下:第一章 引言部分先介绍一些背景知识,其次给出几类重要的神经元放电活动的数学模型,最后简述了神经元放电活动的研究现状以及本文的主要内容。第二章 本章主要介绍神经生理学和非线性动力学的一些基础知识,分岔理论的基本概念及其分析方法,为后文的分析提供必要的理论依据。第三章 本章详细探讨了ML模型,运用数学软件对ML模型进行数值模拟,并运用快慢动力学分岔分析、相平面分析法等方法对时序图、相图、分岔图进行分析,得出该模型下神经元放电活动的一些规律。第四章 本章对神经元HR模型和Chay模型中的簇放电模式加以讨论,并对模型进行仿真,得出了模型中的几种簇放电模式。第五章 总结
18、本文的主要结论,并对未来工作做出展望。第二章 基本知识2.1神经动力学中的基本概念在神经生理学中,静息电位是指细胞未受刺激时,存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差。由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧,也称为跨膜静息电位,简称静息电位或膜电位,此时细胞膜处于不放电状态即静息电位状态。在非线性动力学中称为定态、平衡点或不动点,指系统的状态不随时间的变化而变化。动作电位指处于静息电位状态的细胞膜受到适当刺激产生的,短暂而有特殊波形的跨膜电位搏动。静息时细胞膜的内负外正状态称为膜的极化,当动作电位产生时极化现象减弱称为去极化,从去极化向极化的恢复过程称为复极化,当膜两侧的极化加剧时称为超极化。图1
19、.动作电位的形成在神经系统中,当细胞膜规则的重复放电,称为周期放电,对应动力系统中的极限环吸引子;在神经元系统中,周期放电分为周期峰放电和周期簇放电。周期峰放电:神经元周期性的产生一个动作电位 (放电尖峰),其相应于一个稳定的大极限环吸引子(如图2)。周期簇放电:神经元的放电活动表现为静息状态和反复峰放电状态的周期性交替(如图3)。反复峰放电状态对应于一个稳定的极限环,如果静息状态对应于一个稳定平衡点,那么簇放电是点环型的;如果静息状态对应于一小振幅的阈下极限环吸引子,那么簇放电是环环型的。可见周期性簇放电模式与以下两种分岔有关:(1)平衡点(或阈下极限环)到极限环的分岔;(2)极限环到平衡点
20、(或阈下极限环)的分岔。 图2.周期峰放电 图3.周期簇放电2.2神经元的分岔分岔是指依赖于参数的某一研究对象当参数达到某一临界值时,外界微小的扰动或方程中参数值的微小变化使系统行为 (即方程的解) 发生根本的定性变化。在神经科学中,分岔是指在神经元或神经网络中,由于某个参数变化到临界值时,神经元或神经网络的放电特性发生根本性的变化。分岔理论目的是阐明解的定性特征,揭示系统重要的动态现象怎样发生。看似差异很大的系统却具有相似的动力学行为,而且这些动力学行为通常可通过低维的简单的动力系统模型加以理解。不同性质的动态行为可以用几何的吸引子和吸引子动态来刻画,如静息态对应平衡点吸引子,周期状态为极限
21、环,拟周期状态对应环面,而混沌状态则是混沌吸引子。分岔理论为理解神经元系统动态现象的产生机制提供了强有力的工具,国内外学者通过数值仿真和理论分析进行了大量的相关研究,发现了神经元系统丰富的放电模式及其产生的分岔机制7-34。单个神经元模型的分岔图从理论上给出了神经元在各种参数下(对应模型的不同参数组合) 可能的动态行为,是研究神经元对外界刺激的响应特性以及神经元网络的集群特性的基础。不同的分岔机制对应了神经元不同的放电特性,如在ML模型中,当以外界刺激的电流为分岔参数时,随着电流的逐渐增大,系统将经历Hopf分岔和鞍结分岔,而ML模型的动作电位也将经过由静息周期振荡超极化这一变化过程。簇放电是
22、神经元静息状态和反复放电状态交替出现的放电模式,普遍存在于生物系统,其形式多样,功能各有不同。哺乳动物神经元产生簇放电以增强突触传导的可靠性。可能有数百万不同的兴奋和尖峰的电生理机理,但一个系统在没有任何附加约束(如对称)下只能经历四种不同类型的平衡点分岔:(1)鞍结分岔;(2)不变环上的鞍结分岔;(3)亚临界Hopf分岔;(4)超临界Hopf分岔。下面介绍几种低维动力系统中的分岔条件:2.2.1鞍结分岔(Saddle-Node bifurcation)对一维动力系统, , ;如果满足下列条件,则称为鞍结分岔:(SN.1)在 处有一个平衡点 ,即; (SN.2)是非双曲的,即;(SN.3)在分
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