紫花苜蓿营养元素需求特点.doc
《紫花苜蓿营养元素需求特点.doc》由会员分享,可在线阅读,更多相关《紫花苜蓿营养元素需求特点.doc(9页珍藏版)》请在得力文库 - 分享文档赚钱的网站上搜索。
1、紫花苜蓿营养元素需求特点张英俊 中国农业大学草地研究所,北京,100094王铁伟 通辽铁路分局林业总场,通辽市,028000苜蓿各品种的异质性(Heterogeneous and heterozygous nature of alfalfa)决定苜蓿对各营养的需求差异很大。而且,土壤环境也对苜蓿营养的需求及其生理作用有一定影响(James et al.1995)。另外,禾本科牧草和苜蓿对营养元素对吸收有差异。禾本科草对钾、硫、锰、钼和硼的竞争力一般超过苜蓿草。因此,在禾草苜蓿混播草地,这类元素需要保持较高的水平;但禾本科草对钙、镁的竞争一般弱于苜蓿。1 紫花苜蓿对 N、P、K 的需求规律1.1
2、 氮营养 N 常以硝酸盐和铵离子形态被苜蓿吸收。在湿润、温暖、通气良好的土壤中以硝态氮离子为主,硝态氮离子一旦进入植株,就利用光合作用提供的能量还原为氨态氮离子。在暗代谢条件下,当所供氮为硝态氮离子而不是氨态氮离子时,合成蛋白质需要较多的葡萄糖。MacDowall(1985)发现硝态氮比氨态氮对促进苜蓿生长更有效,而且硝态氮似乎比氨态氮更能抑制 N 固定的发生。Becana et al.(1985)认为根瘤中亚硝态氮含量比实际供给植株 N 含量对苜蓿的生长更为关键,亚硝态氮是根瘤内硝化作用的一种有效抑制剂。氮是合成蛋白质的主要成分,包括结构性蛋白质和功能性蛋白质(酶),也是构成光合作用中光能主
3、要吸收体叶绿素的必需成分。繁茂的营养生长和深绿的颜色意味着供氮充足。氮与磷、钾与硫等其它养分相对过量会延长生育期,推迟成熟。生育前期营养生长过旺对苜蓿种子生产十分不利。但氮延迟成熟的作用并不象以前认为的那么严重,如果氮适当与其它土壤养分配合施用,还可能加快成熟。植物供氮与碳水化合物的利用有关,供氮不足时碳水化合物就沉积在营养细胞中,使细胞增大。一旦供氮充足、条件利于生长时就利用这些已合成的碳水化合物合成蛋白质。因而营养器官储存的碳水化合物减少,形成更多的原生质。Nelson and Barber 曾经指出,健壮的苜蓿植株的氮水平在 1/10 开花时至少应为 3.0%,Kelling (1982
4、)报导苜蓿首次刈割时植株上部 152mm 处 N 浓度达 2537g/kg 时,则苜蓿不缺氮。氮肥对苜蓿总氮量、硝态氮和非蛋白氮的影响如下表 1。Heichel et al.(1981)估计苜蓿中 4364的 N 是通过生物氮固定而获得的。生物氮固定效果受多个因子影响,包括苜蓿的田间管理,土壤 pH 值,K 和 P 的水平等。如施 K 可以增加则苜蓿根瘤数、碳交换速率和碳水化合物由茎向根瘤的转移速度。这一结果十分重要,特别是苜蓿在刈割后,利用足够的 K 刺激植株再生,可以增加苜蓿固定 N 的能力。苜蓿地施 N 后根瘤中 N 还与该地前作有关。如果前作是小粒谷物,施 N 后根瘤 N 浓度增加;如
5、果前作是牧草禾草地,根瘤 N 浓度不增加甚至降低。苜蓿可以利用前作土壤中残留 N,不论残留 N 是硝态氮形态还是有机矿化 N。Mathers et al.(1975)报导,3 年前施有机肥 45 t/ha,前作收获后种植苜蓿一年后,苜蓿能从地下 1.8 m 处吸收硝态氮,2 年后从 3.6 m 处吸收消耗硝态氮。因而可以断定,苜蓿可以被用来吸收利用土壤中残留的硝态氮,从而降低土壤硝态氮的污染。表 1 苜蓿施用 N 肥对总氮量、硝态氮和非蛋白质氮表示的总氮量百分率施 N 量(kg/ha)全 N(%)硝态氮(%)非蛋白质氮作为全氮的百分比(%)027.5551112223.913.903.743.
6、763.880.0030.0040.0060.0060.04313.613.311.514.416.5苜蓿地施 N 后根瘤中 N 还与该地前作有关。如果前作是小粒谷物,施 N 后根瘤 N 浓度增加;如果前作是牧草禾草地,根瘤 N 浓度不增加甚至降低。苜蓿可以利用前作土壤中残留 N,不论残留 N 是硝态氮形态还是有机矿化 N。Mathers et al.(1975)报导,3 年前施有机肥 45 t/ha,前作收获后种植苜蓿一年后,苜蓿能从地下 1.8 m 处吸收硝态氮,2 年后从 3.6 m 处吸收消耗硝态氮。因而可以断定,苜蓿可以被用来吸收利用土壤中残留的硝态氮,从而降低土壤硝态氮的污染。苜蓿
7、与禾草混播时,苜蓿对草地循环氮的固定能力强于禾草。Gilberto (1995)研究无芒雀麦与紫花苜蓿混播草地,比较无芒雀麦和紫花苜蓿对落叶和收获残留物分解氮的吸收利用,紫花苜蓿通过此途径返还土壤的氮是无芒雀麦的 3 倍(紫花苜蓿:13kg/ha/yr, 无芒雀麦:4kg/ha/yr),同时,紫花苜蓿对这部分氮的竞争力也强,吸收这部分氮是无芒雀麦的 2 倍多。从紫花苜蓿转移给无芒雀麦的氮约 1kg/ha, 但这部分氮是由地上部分分解而来的,没有检测到转移给禾草的苜蓿氮。这一研究结果指导苜蓿禾草混播草地的氮肥策略。1.2 磷磷在植物生命的许多重要功能中,最重要的作用是储存和转运能量。最常见的磷能
8、量载体是二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷(ATP),载体以 ADP 和 ATP 结构末端磷酸盐分子间的高能焦磷酸键形式出现。苜蓿中 P 的特殊功能是 ATP 与硝化作用结合。许多研究证明,苜蓿固氮需要较高的 ATP 参与。P 对苜蓿代谢的影响已经在一种热带苜蓿中得到证明,根瘤数、根瘤大小和固氮水平都随着 P 水平增高而增高。另外,磷也是核酸、辐酶、核苷酸、磷蛋白、磷脂和磷酸糖类等一系列重要生化物质的结构组分。在植物生命早期充分供磷对形成繁殖器官原基至关重要。营养 P 在土壤中以正磷酸(Orthosphosphate)形式被吸收。在土壤中,P 主要通过扩散作用由土壤转移到植物根。由于 P 易于固
9、定,因此 P 在土壤中的移动只能是短距离。在酸性土壤中,施石灰可以提高 P 肥的有效性,但过量的石灰又降低可利用 P,原因是 P 参与 Ca 的反应。土壤中 VAM 可以促进苜蓿对 P 的利用,增加产量。但被 P 也被 VAM 固定而降低有效成分。苜蓿体内 P 的浓度远低于 N 和 K 的浓度。苜蓿磷充足的水平或临界水平百分率约为 0.25,1/10 开花期的苜蓿植株含磷量低于 0.23时表明缺磷。而健壮的植株为0.30以上,Melsted et al. (1969) 指出苜蓿开花早期地上部分 P 浓度一般应高于 0.35%。充足 P 水平为首次刈割时植株上部 152mm 处 P 浓度达 2.
10、67.0 g/kg(Kelling 1982)。植物体内的 P 极易移动,出现短缺时,衰老组织中的 P 就转移到分生活跃的组织。P随着植株成熟而在体内含量降低。缺 P 将限制全株生长,很少看到象氮或钾等其它元素短缺时出现那种明显的叶片症状。另外,缺 P 影响苜蓿氮代谢。表 2 为 P 对苜蓿根瘤的影响。苜蓿播种时常拌磷肥,尤其是低磷土壤。建植苜蓿地 P 肥的施量一般较低。传统耕作建植苜蓿地一般 N: P2O5: K2O 的比例是 1: 3: 1。充足 P 肥是苜蓿建立强大根系的必需条件。追施 P 肥的效果在贫瘠土壤和低温条件下非常有效,但追施的量不宜太高。表 2 苜蓿种植 26 天后测定磷对苜
11、蓿根瘤形成的影响磷水平 (kg/ha)0 31 62 125 250mg根瘤/干重 0.13 0.44 1.06 3.31 8.47重量/根瘤 13 33 28 60 57氮含量 0.01 0.03 0.07 0.15 0.651.3 钾苜蓿对 K 的需求量高于其他任何一种元素。苜蓿的高产是建立在高 K 的基础上。苜蓿对 K 的吸收常会发生奢侈吸收,刈割移走的植株中 K 几乎都不是植物生长所必需的。供应足够的 K 对禾草苜蓿地尤为重要,因为禾草对 K 的竞争力通常高于苜蓿。苜蓿地杂草和禾草入侵,多数与可利用 K 不足有关。苜蓿需 K 肥量高,但施肥仍然推荐以土壤诊断为主。如果施高于 372 k
12、g/ha KCI 肥时,要分多次施,以便防止苜蓿 CI 中毒。在中壤土施 448 kg/ha K,2 年里通过苜蓿回收 56,但施 1792 kg/ha K,则只有17回收。这一特点表明利用苜蓿回收 K 一般随着施 K 量的增加而减少,同时,回收减少反应植物利用 K 的有限性,而非损失了多少 K。营养钾在土壤溶液中以 K+形态被吸收。土壤 K 以数种形态存在,对植物速效的 K 只占土壤全 K 的很小一部分。钾与 N、S、P 等其它几种养分不同,钾不与其它元素结合生成诸如原生质、脂肪和纤维素等植物大分子。它以活性离子态存在,其功能主要是催化作用,包括酶的激化,平衡水分,参与能量形成,参与同化物的
13、转运,参与氮吸收及蛋白质合成,活化淀粉合成酶,活化固氮酶等七中功能。K 从土壤中转移到苜蓿靠扩散作用和植物蒸腾,扩散是主要途径。苜蓿是需高 K 植物,生长旺盛的苜蓿即使土壤中可利用 K 含量很高,也可能在根与土壤之间形成缺 K 区域。植株中充足 K 对苜蓿早期生长很关键。叶面积指数为1 时,碳交换率(CER)在 K 充足时比在叶面积指数为 2 时还快。当 K 缺乏后,叶肉抗 CO2流增加,从而导致茎和根的生长速率降低。只有在 K 严重缺时,气孔抗气体交换才可能发生。K 充足时,苜蓿叶中可降减糖浓度较低,说明 K 将光合合成物质从源转移到库。苜蓿N 随 K 的含量增加而增加。K 不足,降低酶的活
14、性从而导致根瘤固氮率降低。根瘤固氮率降低是 K 限制茎生长的次级反应。K 也参与氨基酸合成蛋白质。表 3 表明钾与苜蓿 RuBP 羧化酶间有密切关系(Peoples and Koch, 1979)。缺钾降低苜蓿组织中含 K 量,降低净光合率、RuBP 羧化酶活性及光呼吸,而提高暗呼吸。苜蓿叶片比茎含钾高,缺 K 苜蓿叶片尖端及其两边首先褪绿,叶片发黄。衰老组织首先表现,渐次波及幼嫩组织。另一个缺 K 症状植株停止生长,同时 K 不足造成可溶性糖类和氨基酸的积累,苜蓿易招病虫害,降低苜蓿品质。苜蓿在早花期植株上部 152mm 处 K 浓度达到 25 g/kg,说明土壤供 K 充足。植株不同部位
15、K 含量不同,一般,茎叶根。表 3 钾对苜蓿叶组织中 K 浓度、净光合率、RuBP 羧化酶活性、光呼吸和暗呼吸的影响培养液K浓度(K mmol / L)叶中K浓度(mg g-1)净光合率(mg CO2dm-2 h-1)RuBP羧化酶活性(mol CO2mg-1蛋白质 h-1)光呼吸(dpmdm-2)暗呼吸(mg CO2dm-2h-1)0.00.64.812.8 a19.8 b38.4 c11.9 a21.7 b34.0 c1.8 a4.5 b6.1 c4.0 a5.9 b9.0 c7.6 a5.3 b3.1 cMichael and Stanley (1981)研究 K 肥的施量和种类对苜蓿光
16、合和氮固定的影响,结果表明,施高水平(673kg/ha)硫酸钾比未施硫酸钾处理苜蓿每株枝条数增加 51,枝条重量增加 20;同时,测定植株中可降减糖为 0.78%,而未施硫酸钾处理为 1.28%,表明缺 K 苜蓿的光合组织中有糖的积累。叶绿素浓度随钾含量增加而直线上升,施高水平硫酸钾肥的碳净交换率(CER)比对照平均增加 28。施硫酸钾还可以增加每株苜蓿的根瘤数,硫酸钾肥使苜蓿固氮率由对照的 12.3 nmols 乙烯/株/分提高到 56.8nmols 乙烯/株/分,从而表明苜蓿固氮对 K 和 S 有需求。Barta (1982)指出,施钾肥可以促进苜蓿刈割后再生生长,增加 N2的生物固氮,原
17、因可能是大量钾调运到根瘤参与氨基酸的合成和利用。Kitchen et al. (1990)指出钾营养可以增加苜蓿抗性。Li et al.(1997)指出苜蓿抗性,苜蓿枝条数和量都随体内可溶性钾含量增加而增加。钾也与苜蓿根淀粉含量和利用有关。钾缺乏将导致根中淀粉和蛋白质浓度降低。淀粉和蛋白质的合成酶都需要钾的参与(Hawker et al. 1979)。James et al. (1995)指出,在盐碱地 K 营养的活性与 Na水平密切相关,通常出现的叶片边缘失绿常常是由于植株体内含有高于正常水平达 10 倍的钠离子。在缺钾的盐碱土壤,一般都会发现苜蓿体内钠的浓度很高。2 苜蓿对 Ca、Mg、S
18、 的需求规律2.1 钙钙是苜蓿需要的另一种大量养分,以 Ca+离子形态吸收。缺钙表现为植物顶芽和根系顶端不发育,生长点分生活动停滞。钙对细胞膜构成及其渗透性起重要作用。缺钙通常造成膜结构破坏,结果难于保持可扩散的化合物于细胞内。钙对植物体中碳水化合物的运转有影响。钙可促进硝态氮吸收,因此与氮代谢有关。钙对酶激活不起主要作用。正常有丝分裂需少量钙。一般认为,钙为非活动元素。韧皮部中极少有钙移动,因此一般种子中供钙极差。根系中钙的下移也有限,这可阻止钙进入供钙不良的土壤。由于线粒体在有氧呼吸和盐类吸收中发挥作用,所以钙同离子吸收具有直接关系。苜蓿对 Ca 和 Mg 的需求与土壤的酸碱性密切相关。K
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 紫花苜蓿 营养元素 需求 特点 特色 特征
限制150内