二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响.docx
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1、二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响宋莉英,吴海昌,彭少麟*中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广东 广州 摘要:从入侵植物和入侵植物群落两个方面,综述了大气二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响。二氧化碳浓度升高,可以增加植物的入侵性,提高入侵植物的生物量、资源利用率以与繁殖能力,直接影响植物入侵;还可以通过改变土壤水分、氮循环、干扰体系等其它环境因子间接地影响植物入侵。此外,二氧化碳浓度升高,对入侵群落的初级生产量、组成与结构以与群落动态产生重要影响,改变群落的可入侵性。今后应当着重从群落水平,结合其它全球变化因子的共同作用研究二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响,同时深入探讨其作用机制以与不
2、同植物类群对二氧化碳的响应,为入侵种的预防和控制提供理论指导。关键词:二氧化碳浓度升高;全球变化;植物入侵中图分类号: 文献标识码: 文章编号:()外来生物入侵不仅威胁着当地的生物多样性、生态系统的结构和功能,而且会严重影响社会和人类健康,造成重大的经济损失。生物入侵已经成为影响全球的重大环境问题和经济问题。作为全球变化因子之一,生物入侵也受到大气二氧化碳浓度升高、气候变暖、氮沉降等其它全球环境变化的影响。入侵种可以利用全球变化造成的新环境条件,在那些以前并不适合生存的生态系统中定居下来。全球变化对植物入侵的影响是非常复杂的,预测全球变化各个因素对生物入侵的作用是相当困难的。大气二氧化碳浓度升
3、高是全球变化中记载最完整的一个部分,它对植物入侵的潜在影响是所有全球变化中研究最多的。主要对二氧化碳浓度升高与植物入侵的关系进行了综述,但最近的一些研究提供了更多的实验证据,并进一步阐述了二氧化碳浓度升高影响植物入侵的具体机制。本文结合最新的研究进展,综述了大气二氧化碳浓度升高对植物入侵的影响、作用机制与其对入侵植物防治和管理的意义。 二氧化碳浓度升高对植物入侵的直接影响 增加植物的入侵性一般认为,由于植物在常态下对二氧化碳的利用率较高,因此大气二氧化碳浓度升高时,对植物光合作用的增强效应低于植物。而植物对浓度的响应则显著大于植物而接近于植物。物种间对二氧化碳浓度响应的差异,会造成种间竞争关系
4、的改变。因此,普遍认为随大气二氧化碳浓度升高,植物在群落中的竞争优势将进一步凸现出来,以植物为优势种的群落更容易被植物入侵,致使群落的组成与比例发生变化。但也有学者提出相反的意见,认为二氧化碳浓度升高加剧了氮对植物生长的限制作用,而植物能更有效地利用氮,所以植物的优势会得到增强;同时,其它一些全球变化因素如温度升高、人为干扰等也会部分增加植物的优势,因此,并不能简单地认为植物在二氧化碳浓度升高条件下更易入侵。 提高入侵植物的生物量二氧化碳浓度升高能促进多数植物的生长和发育,而对入侵种生物量的促进作用更为显著。对种植物在二氧化碳浓度升高时的生物量进行了比较,其中种杂草的生物量增加了,而另外种作物
5、仅增加了。对种北美主要入侵种(均为植物)的研究也表明,二氧化碳浓度上升到 ,生物量平均增加了,且其中入侵性最强的 生物量增加达,大大超过了前人对植物在二氧化碳浓度升高条件下平均生物量将提高的预测。等还就生长在同一群落的本地种和入侵种进行了比较,二氧化碳浓度增加,本地一年生植物的产量增加了约,而外来一年生草本植物 产量则增加到倍。但是则认为,入侵种与本地种的生物量对二氧化碳浓度升高的响应,在统计学上并不存在显著差异,入侵种可能是由于二氧化碳浓度升高增加了其它方面的优势而成功入侵到当地生态系统中。另外,二氧化碳浓度的升高会对植物生物量的分配模式产生影响,例如,藤本植物可以更多的将生物量分配到利于光
6、合作用增强的叶片等组织中。这一结果暗示了藤本植物也许会成为更严重的入侵者。 提高入侵植物的资源利用率提高资源捕获速率和降低资源捕获成本是入侵种获得成功的一种策略。二氧化碳浓度的升高可以提高入侵植物的营养利用率。入侵植物 在二氧化碳浓度升高条件下,地上组织的、的浓度均有降低,证明入侵植物能够利用同样的营养元素积累更多的生物量,为入侵植物提供了另外一种潜在的竞争优势。能量过程在物种的定居和生长过程中也起到了重要的作用,已有的研究证明建成单位面积叶片入侵种投入的能量少于本地种。二氧化碳浓度升高可以改变植物能量同化、投资和分配的模式。最近的一项研究表明,二氧化碳浓度的升高扩大了入侵种和本地种之间能量利
7、用的差异,结果是,入侵种 与本地种 相比,能够将更多的能量投资到其它竞争策略,例如提高生长速度,增加生物量和种子产量,从而增加了入侵种在该地区的优势。 增强入侵植物的繁殖能力植物的繁殖特性对二氧化碳浓度的反应很敏感。在二氧化碳浓度升高时,入侵植物表现为种子数量增加,同时,种子含氮量和单粒种子重量下降。种子含氮量是影响植物后代幼苗生长的重要因素,入侵植物 种子含氮量的降低导致幼苗生长率降低了。但另一方面,二氧化碳浓度升高使入侵植株产生的种子数增加了倍,通过种子数量的增加弥补了种子质量的下降。另外,对于利用风媒方式进行传播的入侵植物而言,单粒种子重量的下降有利于种子的远距离传播,促进入侵种进一步扩
8、散。相比之下,同一群落中的本地种对二氧化碳的反应较弱,种子数量没有显著增加,但是对于其种子特性的研究还未有报道。应当进一步对本地种和入侵种的种子特性与后代的生长情况作比较研究,才能真正认识二氧化碳浓度升高对入侵种和本地种在繁殖能力方面的影响。 二氧化碳浓度升高对植物入侵的间接影响 增加土壤水分土壤含水量会影响植物的入侵生存。二氧化碳浓度升高常伴随植物气孔的张开度缩小或部分关闭,由于蒸腾作用的降低,减少了水分散失,因此土壤湿度得到了提高。木本植物 能够成功入侵美国西南部草原的原因之一,正是由于二氧化碳浓度升高减少了草地土壤水分流失,增加了土壤湿度,从而缓解了生态系统中水分对入侵植物幼苗生长的限制
9、。 影响氮循环二氧化碳浓度升高能够刺激根分泌物的增加,引起土壤碳输入的增加,或者通过增加土壤湿度来改变土壤中有效氮的浓度。同时,二氧化碳浓度升高引起植物凋落物()()比值的增加,也会导致营养物质循环减慢。二氧化碳浓度升高引起的土壤氮循环的改变,影响了植物可利用氮的浓度,从而改变了植物间的竞争关系。等的研究表明,二氧化碳浓度升高,通过改变土壤微生物氮动态,增加了入侵植物氮库以与对的吸收,而本地种仅有少量的增加甚至降低,因此扩大了入侵种对本地种的优势。另外,二氧化碳浓度升高,氮缺乏往往成为大多数植物生长的限制因素 ,而有些入侵种,如入侵夏威夷群岛的 是固氮植物,自身的固氮特性能够满足植物对氮的需求
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