冬小麦抗冻性研究现状与展望.pdf
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1、龙源期刊网 http:/冬小麦抗冻性研究现状与展望作者:衣莹 郭志富 张玉龙 白立萍 侯立白来源:湖北农业科学2013 年第 12 期摘要:小麦抗冻性研究对冬小麦抗寒(冻)品种选育、减少冻害引发的生产损失、促进小麦稳产具有重要意义。综述了冬小麦抗冻性的影响因素、抗冻性的机理,抗冻性研究的技术、方法以及冬小麦抗冻性研究在小麦生产上的应用,并探讨了未来冬小麦抗冻性研究的趋势和存在的问题。关键词:冬小麦;影响抗冻性因素;抗冻机理;研究技术与方法中图分类号:S152.1+1;Q945.78 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2013)12-2729-04 Research Status a
2、nd Prospect of Winter Wheat Frost Resistance YI Yinga,b,GUO Zhi-fuc,ZHANG Yu-longa,BAI Li-pingc,HOU Li-baib(a.Key Laboratory of Agricultural Resource and Environment Liaoning Province,College ofLand and Environmental Science;b.College of Agronomy;c.College of Biological Science andTechnology,Shenyan
3、g Agricultural University,Shenyang 110161,China)Abstract:The study on wheat frost resistance is important to freezing variety breeding,decrease loss by freezing injury initiated,and then it will promote stable winter wheat yield.Thissummarize was focused on the influencing factors,the mechanism of f
4、rost resistance,theapplication of research technology,the methods of winter wheat frost resistance,and theapplication of research achievement of wheat frost resistance on wheat production,and the futureresearch trend and existing issues of winter wheat frost resistance were discussed.Key words:winte
5、r wheat;influence factors of frost resistance;frost resistancemechanism;technology and method冬小麦冻害是指冬小麦越冬休眠到早春萌动受较长期0 以下强烈低温或剧烈变温造成的伤害1。冬小麦冻害是农业生产中一种严重的自然灾害,中国从南到北,寒害和冻害都经常发生,造成小麦生产巨大损失,成为农作物区域性和季节性的主要限制因素,且由于冬小麦种植界限的逐步向北向西推移,使冬小麦抗冻性的问题更为突出。研究影响冬小麦抗冻性的因素、冬小麦为抵抗低温环境,在生长习性、生理生化、遗传表达等方面形成的对冻害适应和抵抗能力的机理
6、及其相关研究的技术和方法,将有助于人们了解冬小麦抗冻机制,并使之服务于冬小麦生产实践,指导栽培,减少因冻害引发的生产损失;为选育冬小麦的抗寒(冻)品种,龙源期刊网 http:/促进“冬麦北移”的研究推广应用;解决部分省份“一季有余、两季不足”问题,提高复种指数,促进粮食增产具有重要意义。1 冬小麦抗冻性研究现状 1778年 Bierkander研究报道了 8 种植物在 12 下死亡的现象。Goppert(1830)、Ilardy(1844)、Moliseh(1896,1897)等也先后发现了类似的现象,Moliseh第一次提出了“冷害”的概念。自此之后此类研究日益增加,在小麦抗冻性影响因素、抗
7、冻机理、抗冻性技术与方法及其抗冻性研究成果在农业中的应用等方面不断取得进展。1.1 影响冬小麦抗冻性的因素 1.1.1 基因型 根据小麦对低温处理要求时间的长短,将其分为强冬性、冬性、半冬性和春性 4种类型,品种冬春性与越冬抗冻性密切相关,一般来说,冬性越强的品种越冬抗冻能力越强,即抗冻能力依次为强冬性品种冬性品种半冬性品种春性品种2-6。不同基因型小麦的形态指标分析,分蘖节深度对冬小麦存活率有很大的影响。一般随着品种的抗冻能力增强,分蘖节入土深度增加。幼苗茎高度越低,抗冻性越强,而麦苗分蘖力强、叶色深绿、叶片较窄的品种抗冻性较强。相同基因型的小麦,根据其生育时期不同,其抗冻能力不同,一般是越
8、冬期、起身期、拔节期抗冻能力呈逐渐减弱的趋势6。1.1.2 环境条件 1)温度和光照。冬小麦发生的冻害基本上分为低温型冻害和融冻型冻害两种类型。低温型冻害是指小麦在越冬期间,零下低温超过品种的临界温度,导致植株受冻死亡。融冻交替造成的冻害多发生在早春、暖冬年份,积雪消融后遇到倒春寒致使麦苗死亡。冻害危害程度主要决定于降温幅度、持续时间及霜冻来临与解冻是否突然。在作物发生霜冻之后遇上猛烈的阳光,气温回升快而高,则对作物伤害很大。学术界目前普遍认为,冬小麦所能经受的年绝对最低气温是-24-22,最冷月份的平均最低气温是-12 6。在同样的生长条件下,光照条件越好,越有利于可溶性糖等抗寒物质的积累,
9、麦苗受害率越低。Roger7研究光照及非光照条件下经低温-3、-4、-5 下处理 07 d麦苗的存活率,结果表明光照对抗寒起关键作用。2)土壤和水分。土壤的质地和墒情对冻害程度影响较大。质地重的黏土、砂姜黑土、漏风淤土小麦冻害重,尤其是在耙地不实的情况下,冻害更重;黏壤土、壤土小麦冻害轻。同一类型的土壤,水分含量低的受冻重,水分含量高的受冻轻,水的热容量比空气和土壤热容量大,不会使温度变化剧烈,减轻了对麦苗的损伤。龙源期刊网 http:/土壤昼夜冰融交替,结冰时体积增大,而解冻时体积缩小,严重时会将小麦的根系提出地面,分蘖节暴露在外,使小麦干枯或受冻而死。1.1.3 农艺措施 1)播期、播量、
10、播深。播期对冬小麦能否安全越冬的影响很大。冬小麦不同生育期与不同麦苗生长状况的耐寒能力差异很大,拔节后抗寒能力迅速减弱,适期播种的小麦可以充分利用冬前的有效生长积温,积累较好的营养物质,利于形成壮苗,抗寒能力强,有利于麦苗安全越冬和春后稳健生长,一般东北等地区冬小麦适宜播期为9月 2025日,播种过早,会因冬前小麦生长过旺,养分消耗过多,抗冻性减弱;播种过晚,会因越冬前生长量不足,无法安全越冬。播量也是影响抗寒的因素之一。种植密度过大,会导致麦苗单株的营养面积过小,个体发育不良,其分蘖节和叶鞘内养分含量少,抗寒能力差,特别是早播麦田,播量大,易造成大群体,麦苗旺而不壮,易受冻害,且受冻程度较重
11、;种植密度过小,会造成返青过程中的幼苗死亡,群体数量不足,最终影响产量。因此在冬麦北移区种植冬小麦在一定密度范围适宜密植,以此来预防温度变化可能造成的产量损失。播深对抗寒的影响主要表现为分蘖节的位置,一般情况下,分蘖节深度随播种深度的变化而变化,播种过浅,分蘖节距地表近,甚至暴露于地表,受冷暖气候交替变化影响,极易发生冻害;播种过深,则出苗缓慢,消耗养分多,生育迟缓,苗细且弱,抗寒能力差,冻害亦较重。2)施肥水平、调节剂或保护物质。冬小麦种植时N、P、K肥配合,合理施用不仅改善麦苗长势,还能推迟小麦的拔节期,从而有效地避开霜冻敏感期8。虽然不同元素对小麦抗寒性的影响不同,但施用适当的肥料是有益
12、于小麦抗寒的,有学者研究结果表明抗霜冻的小麦品种中钾含量较高。施用生长调节剂也可以提高抗寒性。研究表明,用ABA的类似物处理小麦细胞的培养物4 d,小麦耐结冰能力由-8-7 提高到-30;PP333处理种子能提高小麦幼苗耐冻的能力;复硝酚钠、己酸二乙氨基乙醇酯等植物生长调节剂对小麦受冻灾后恢复生长都有明显的促进作用9,10。此外,某些微量元素和稀土微肥对作物抗寒性有促进提高作用,如施用钼肥、硅处理能促进冬小麦壮苗、壮蘖,大幅度提高冬小麦产量,提高冬小麦的抗寒力11-13。1.2 冬小麦抗冻性机理从冻害对冬小麦的伤害机理、冬小麦对冻害的适应机理及冬小麦抗冻的生态机理3 个方面彻底研究冬小麦的抗冻
13、性机理,才能为提高冬小麦对逆境的抵抗能力提供理论根据和有效的具体措施,解决小麦生产中的实际问题。龙源期刊网 http:/ 1.2.1 冻害对冬小麦的伤害机理冻害主要是冰晶伤害。胞间结冰可使原生质严重脱水,蛋白质变性,原生质发生不可逆的凝胶化;胞内结冰对膜、细胞器产生直接破坏;解冻时温度回升快,原生质失水,组织干枯,破坏了蛋白质空间结构。1)膜伤害假说。膜是结冰伤害最敏感的部位,冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。细胞内的电解质和非电解质大量外渗(外渗液中主要是K+、Ca2+,糖类);膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活,光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联,ATP形成明显下降。引起代谢失调,严
14、重时导致植株死亡。在所有的膜系统的破坏中,叶绿体膜最先受到损伤,从而使放氧受抑制,其次是液泡膜,最后是原生质膜的损伤。2)巯基假说。冰冻使植物受害是由于细胞结冰引起蛋白质损伤,当细胞内原生质遭受冰冻脱水时,随着原生质收缩,蛋白质分子相互靠近,当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的巯基(-SH)氧化形成二硫键(-S-S-)。解冻时蛋白质再度吸水膨胀,肽链松散,氢键断裂,二硫键仍保留,使肽链的空间位置发生变化、蛋白质的天然结构被破坏,引起细胞伤害和死亡。研究发现,冻害发生时,植物组织匀浆中-SH含量与植物的抗冻性直接相关,抗冻性较强的植物具有一定抗-SH氧化能力,可避免或减少二硫键的形成。3)结冰伤
15、害。结冰会对植物体造成危害,但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点。胞间结冰使原生质过度脱水,使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化;冰晶体对细胞的机械损伤;解冻过快对细胞的损伤。胞内结冰对细胞的危害更为直接,冰晶形成和融化时对质膜与细胞器以及整个细胞质产生破坏作用,常给小麦带来致命的损伤。1.2.2 冬小麦对冻害的适应机理14冬小麦为了抵抗冬季冻害伤害,在生长习性和生理生化方面发生了一系列适应低温的生理生化变化,抗寒力逐渐增强。冬小麦对低温胁迫的响应是一种积极主动的应激过程,低温诱导了相关基因的表达,从而改变膜脂成分、抗氧化系统和积累渗透调节物质等,以缓解低温造成的机械伤害和生理伤害。1)含水量
16、降低。入秋后,随着气温和土壤温度下降,根系的吸水能力减弱,组织的含水量降低,束缚水的相对含量增高,由于束缚水不易结冰,也不易流失,这样就减少了细胞结冰的可能性,同时也可防止细胞间结冰引起的原生质过度脱水。因此束缚水的相对含量与植物的抗性呈现明显的正相关。2)呼吸减弱。随温度的缓慢降低,植物的呼吸作用逐渐减弱,消耗减少,有利于糖分等的积累;呼吸微弱的植物体代谢强度减弱,抗逆性增强。龙源期刊网 http:/ 3)脱落酸含量增高,生长停止,进入休眠。随着秋季日照的缩短和气温的降低,植物体内的激素发生了明显变化,主要表现为生长素和赤霉素减少,脱落酸增多并被运输到茎的尖端,抑制了细胞分裂与伸长,使生长停
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