叶黄素的循环和光能分配上课讲义.doc
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1、Good is good, but better carries it.精益求精,善益求善。叶黄素的循环和光能分配-叶黄素的循环和光能分配园艺茶学09级研究生鹿颜s20092514植物光合作用的进行离不开光能,但是在全光照条件下,没有任何一种植物能够完全利用其天线系统吸收的所有光能,过量的光照,反而会对植物造成潜在的危害。因为强光能够抑制光合作用,降低光合作用的效率和(或者)最大光合速率,称为光抑制,严重时还会造成光合机构的光氧化破坏。植物在进化过程中形成多种保护机制,其中依赖于叶黄素循环的热耗散作用在近年来受到普遍关注。它在耗散激发能中起着重要的作用,被认为是光保护的主要途径。关于叶黄素循环
2、在防御光合机构光破坏中的作用已成为光合作用研究的一个热点领域。一叶黄素组成和循环过程叶黄素循环包含三种组分:紫黄质(V)、花药黄质(A)和玉米黄质(Z),在抗坏血酸存在的条件下,紫黄质经脱环化分别形成花药黄质和玉米黄质,而玉米黄质到紫黄质的转化需要氧气和NADPH。两个反应的关键酶分别为紫黄质脱环氧化酶(VDE)和玉米黄质环氧化酶(ZE)。高等植物体内除含有大量的叶绿素外,还存在着大量的类胡萝卜素。类胡萝卜素广泛存在于植物和一些非光合细菌以及藻类中,它主要包括胡萝卜素和叶黄素两大类。叶黄素则是胡萝卜素的氧化衍生物,是类胡萝卜素中含有氧的一组多萜类的总称,它包括双环氧的紫黄质(V1)、单环氧花药
3、黄质(A)、玉米黄质(Z)、新黄质(N)、叶黄质(L)等。叶黄素循环就是就是指叶黄素的三种组成物质在不同光照强度和pH条件下,通过环氧化和脱环氧化作用相互转化的循环机制。在分离的LHC中,这种耗散效率为100%。在适合的pH值条件下紫黄质脱环氧化酶(VDE)和玉米黄质环氧化酶(ZE)催化的相互转化。当出现过剩光能时,紫黄质在紫黄质脱环氧化酶的作用下,经单环氧花药黄质转化成玉米黄质,这是紫黄质的脱环化作用。玉米黄质在植物叶黄素循环耗散光能过程中起关键作用,可以直接淬灭激发态叶绿素或改变类囊体膜的流动性及促进PS的LHCII聚集来增加非辐射能量的耗散。当光能不再过剩时,转化方向相反,玉米黄质在玉米
4、黄质环氧化酶的催化作用下经单环氧花药黄质形成紫黄质,玉米黄质减少而紫黄质增加。这两个反应构成一个循环,在有光和黑暗条件及两个酶催化下能同时发生。叶黄素循环在自然界分布很广,存在于所有的高等植物、蕨类、苔藓和一些藻类类囊体膜上。所有能进行光合作用的需氧生物体都能形成玉米黄素或其类似物硅藻黄素。二叶黄素循环的功能叶黄素循环存在于所有的高等植物中,是植物在长期进化过程中所保存下来的一种代谢过程,它具有多方面的功能,其中依赖于叶黄素循环的热耗散是最主要的功能。2.1热耗散热耗散被认为是植物保护其光合机构免受过剩光能伤害的主要机制。在正常情况下,PS中吸收光能的10%会形成3Chl*,叶黄素可以消耗3C
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