(5.1)--牧草种子的萌发牧草种子.pdf
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1、第一节第一节 牧草种子萌发过程牧草种子萌发过程一、概念一、概念 在适宜条件下,胚重新恢复正常的生命活动,从静止状态转化到生理代谢旺盛的生长阶段,形态上表现为胚根、胚芽突破种皮向外伸长,并发育成新个体(幼苗),这个过程称之为萌发萌发(Germination,广义广义)。第四章第四章 牧草种子的萌发牧草种子的萌发特点:特点:除需要水水外,不需要外来的营养物质,胚的生长、新细胞和组织的形成 需要的营养物质是由种子本身的贮藏物质分解获得。萌发期间只发生物质的转化,而没有同化作用没有同化作用的发生狭义:狭义:Seeds:Physiology of Development,Germination and
2、Dormancy,第三版,2013 by:Bewley,Bradford,Hilhorst,Nonogaki.2二、二、过程过程牧草种子的萌发涉及一系列的生理生化和形态上的变化,一般牧草种子萌发可分为以下三个阶段:p 吸胀p 萌动p 发芽大豆种子吸胀过程(Chris Meyer et al,2006)吸胀率:吸胀率:种子吸水达到一定量时,吸胀的体积与干燥状态的体积之比。一般禾本科牧草种子的吸胀率是130-140%,豆科牧草种子吸胀率达200%左右。单位:分钟单位:分钟1 1、吸胀、吸胀(Imbibition)(Imbibition)(1)概念:当种子接触到水分或在湿度较高的环境中,种子的胶体很
3、快吸水膨胀,产生很大的膨胀压力,许多种子这时会胀大1倍,称为吸胀。(2)种子吸胀的特点 种子吸胀作用是胶体吸水使体积膨大的物理过程,并非活细胞的一种生理过程,活种子和死种子都能吸胀。干燥小麦种子胚乳细胞充满淀粉粒干燥大豆种子子叶细胞充满蛋白体、油体p蛋白质含量高的种子吸水能力强于淀粉含量高的种子。p当其他成分相近时,种子中的油脂含量越高,种子的吸胀能力越弱。2 2、吸水滞缓期、吸水滞缓期 (吸水迟滞期,(吸水迟滞期,Lag Phase,Lag Phase,或或 Metabolic Activation Phase Metabolic Activation Phase,代谢启动,代谢启动/激活期
4、激活期 )种子在最初吸胀的基础上,吸水一般要停滞数小时或数天,进入吸水的滞缓期,为萌发准备的大多数代谢活动在这一时期发生。滞缓期内受损的膜系统和细胞器得到修复,酶系统活化,生理代谢活跃起来,种胚恢复生长。当种胚细胞扩大伸展到一定程度,胚根尖端就会突破种皮外伸出 萌动(protrusion)。(Bewley and Black,1978)protrusion63 3、发芽、发芽(Germination completion and seedling growth)萌动之后,胚细胞开始或加速分裂与分化,当种子胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度,称为发芽。p 我国传统上把胚根长度达到与种子等长,胚芽
5、长度达到种子的一半时作为种子已经发芽的标准。p 国际种子检验协会(ISTA)的标准是种子发育长成具备正常种苗结构时为种子发芽。发芽率发芽率/标准发芽率标准发芽率/萌发率。萌发率。水氧总磷酸腺苷ATPADP萌发率萌发率 种子萌发期间的能量转变种子萌发期间的能量转变(莴苣)(Pradet等,1968;Hourmant and Pradet,1981)种子萌发过程中ATP含量变化平稳阶段与吸水和呼吸的滞缓期相吻合,平稳阶段的ATP合成和利用速率处于平衡状态,平衡状态结束后,萌发随即开始。如果滞缓期环境条件发生改变,遇到缺氧或低温,ATP合成和利用受到抑制,随后的供应受到抑制,萌发即中断。教材,P10
6、4-105 8教材,教材,P94P94:萌动后萌动后种子的生理状态发生了显著的变化。胚细胞的代谢机能趋向旺盛,对外界环境条件的反应非常敏感。这一时期如果遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激,就可能引起生长发育失常或活力下降,严重时导致死亡。一、酶与一、酶与RNARNA的活化的活化 1 1、酶、酶 种子干燥过程中,NAD、NADP、NADH、NADPH等辅酶或Mg2+、Ca2+、K+、Na+等辅助因子难以运转到酶处,主酶因为缺少辅酶或辅助因子而使酶钝化,吸水后,辅酶和辅助因子与主酶结合,使酶具有功能。2 2、RNARNA 种子发育时期“贮存”一些合成种子萌发所必须的水解酶类的mRNA,在种
7、子成熟和干燥过程中与蛋白质结合而成为复合体(核糖核蛋体),复合体保护着mRNA,使其钝化而失去活性。当种子吸水萌动时,核糖核蛋白复合体水解,mRNA被活化,这些“贮存”的mRNA引导着种子萌发最初期的生长变化,在水合作用几个小时后,这些mRNA降解,游离碱基重新编码成RNA以及rRNA和tRNA,继续种子的萌发过程。第二节第二节 牧草种子萌发的生理生化基础牧草种子萌发的生理生化基础 第二章二、修复二、修复 1 1、细胞膜修复、细胞膜修复 种子干燥脱水时,磷脂的亲水端集在一起,位于磷脂之间的蛋白质发生皱缩,产生很多空隙,变为不完整的膜,吸水后经修复成为完整的膜。膜的修复可从不同含水量大豆种子浸提
8、液电导率的研究得到证实。电导率法电导率法国际种子检验协会(ISTA)标准种子活力测定方法:大豆、菜豆、豌豆。24 h 48h 吸胀后玉米胚线粒体的发育(Logan等,2001)0 h 2 2、线粒体修复、线粒体修复吸胀后吸胀后2424小时的豌豆子叶中分离的线粒体的活性变化小时的豌豆子叶中分离的线粒体的活性变化 (Morohashi and Bewley,1980)琥珀酸/底物 NADH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADH的氧化还原状态是表征活体内线粒体功能的最佳参数(Morohashi,1986)萌发后线粒体修复或新形成的种子类型萌发后线粒体修复或新形成的种子类型玉米胚在萌发期间(0-12h)和萌发后
9、胸腺嘧啶脱氧核苷渗入到DNA的量和DNA合成量(Zlatanova等,1987)在放射性的胸腺嘧啶液中培养(教材,P97)3 3、DNADNA修复修复 种子干燥时DNA在单链或双链上会出现裂口,在发芽早期随酶的活化,如DNA连接酶,能使DNA修复,使其成为完整的结构。赤霉素(GA)在胚芽鞘和盾片中合成,并从盾片(A)释放,到达糊粉层后诱导蛋白酶的合成,就地水解蛋白质,生成氨基酸用于-淀粉酶的合成,后者随后扩散至胚乳(C),启动淀粉水解(F)。蛋白酶糊粉层从头合成并释放后(D),淀粉质胚乳的-淀粉酶被激活(E),作用是进一步水解经-淀粉酶作用的淀粉聚合物(F)。淀粉的水解产物主要是葡萄糖和麦芽糖
10、,被盾片吸收,转化为蔗糖并分配至生长中的幼苗。禾谷类种子(大麦)中禾谷类种子(大麦)中-淀粉酶的产生机制淀粉酶的产生机制(Jones and Armstrong,1971;Bewley等,2013)四、分解代谢四、分解代谢 萌发需要营养物质主要来自子叶或胚乳:淀粉、脂肪、蛋白质、半乳甘露聚糖 。1 1、淀粉水解、淀粉水解贮藏淀粉的水解至少需要7种酶的作用。(1 1)淀粉水解途径:)淀粉水解途径:淀粉粒中,直链淀粉和支链淀粉首先均被-淀粉酶淀粉酶水解,能随机打断淀粉内部的(1,4)糖苷键,不能打断(1,6)糖苷键,因此产生由葡萄糖单元构成的多分支结构,即极限糊精。-淀粉酶淀粉酶不能水解淀粉粒,只
11、能在-淀粉酶作用之后从淀粉的非还原端连续剪切产生麦芽糖和-极限糊精。脱支酶脱支酶等等三种酶作用,将极限糊精水解为葡萄糖。胚乳中的淀粉水解为麦芽糖以后:A.可直接被盾片吸收,并转化为蔗糖运输到幼苗的生长部位;B.也可以在麦芽糖酶的作用下形成葡萄糖后再被利用。胚乳中的淀粉水解的葡萄糖后再合成蔗糖蔗糖,作为主要产物作为主要产物运送至胚。-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶淀粉酶对环境条件的要求和反应也是不同的,-淀粉酶作用时要求的最适温度比-淀粉酶高,在耐高温能力上也比-淀粉酶强;在pH值3-4的条件下,-淀粉酶可保持较高的活性,而-淀粉酶则失去活性。种子萌发初期淀粉磷酸化酶的活性比较高,常高于-淀粉酶的活性
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