第6章细胞的能量转换(6.13).ppt
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1、第六章第六章第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换Chapter 10 Cellular energetics第一节第一节 线粒体概述线粒体概述形态:粒状和棒状形态:粒状和棒状大小:直径大小:直径0.5-1.0 mm,长长1.5-3.0 mm线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别一般随机均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布在代谢旺盛的需能部位比较集中在代谢旺盛的需能部位比较集中在代谢旺盛的需能部位比较集中在代谢旺盛的需能部位比
2、较集中线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与微管微管微管微管微管微管有关!有关!有关!有关!线粒体的三维结构:线粒体的三维结构:外膜、膜间隙、内膜和基质外膜、膜间隙、内膜和基质细胞质溶质细胞质溶质外膜外膜膜间隙膜间隙内膜内膜基质基质嵴嵴6nm6nm;比较光滑比较光滑比较光滑比较光滑;有有有有孔蛋白孔蛋白孔蛋白孔蛋白(porinporin),较高的通透性。,较高的通透性。,较高的通透性。,较高的通透性。1、线粒体外膜、线粒体外膜由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道由孔
3、蛋白单体形成的圆筒状孔道孔蛋白单体孔蛋白单体外膜外膜1nm1nmNHNH2 2COOHCOOH(B)B)(A)A)10kDa10kDa孔径孔径孔径孔径23nm23nm孔蛋白通道孔蛋白通道是一个动态是一个动态结构,可开结构,可开关物质可允关物质可允许小于许小于1000的物质通过。的物质通过。外膜上有一外膜上有一些特殊的酶些特殊的酶类(肾上腺类(肾上腺素氧化、色素氧化、色氨酸降解和氨酸降解和脂肪酸链延脂肪酸链延长)。长)。厚厚厚厚68nm68nm;通透性很低通透性很低通透性很低通透性很低(0.110.15kDa(0.110.15kDa不带电荷的小分子不带电荷的小分子不带电荷的小分子不带电荷的小分子
4、)内膜的蛋白质内膜的蛋白质内膜的蛋白质内膜的蛋白质/脂质很高,富含心磷脂(与离子的不可渗透性有关)脂质很高,富含心磷脂(与离子的不可渗透性有关)脂质很高,富含心磷脂(与离子的不可渗透性有关)脂质很高,富含心磷脂(与离子的不可渗透性有关)2、线粒体内膜、线粒体内膜内膜表面不光滑:内膜表面不光滑:内膜表面不光滑:内膜表面不光滑:F F0 0F F1 1内膜内膜内膜内膜F F0 0F F1 1-ATP-ATP酶酶酶酶 (ATPATP合成酶合成酶合成酶合成酶)嵴嵴嵴嵴(cristaecristae):扩大内膜面积,扩大内膜面积,扩大内膜面积,扩大内膜面积,增加了内膜的代谢效率增加了内膜的代谢效率增加了
5、内膜的代谢效率增加了内膜的代谢效率嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关!需需需需 能能能能 多多多多需需需需 能能能能 少少少少(a)(a)板板板板层层层层状状状状:多多多多数数数数高高高高等等等等动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞中中中中,嵴嵴嵴嵴呈呈呈呈板板板板层层层层状状状状,且且且且多多多多垂垂垂垂直于线粒体的长轴;直于线粒体的长轴;直于线粒体的长轴;直于线粒体的长轴;不同类型的细胞中不同类型的细胞中不同类型的细胞中不同类型的细胞中,嵴的嵴的嵴的嵴的形状形状形状形状与与与与
6、排列方式排列方式排列方式排列方式也不同也不同也不同也不同:(b)(b)管状管状管状管状:多数多数多数多数原生动物原生动物原生动物原生动物和和和和大多数植物细胞大多数植物细胞大多数植物细胞大多数植物细胞中,嵴呈中,嵴呈中,嵴呈中,嵴呈管状管状管状管状;电镜照片电镜照片电镜照片电镜照片(c)(c)同同同同心心心心圆圆圆圆状状状状:如如如如在在在在SP2/0-Ag14SP2/0-Ag14骨骨骨骨髓髓髓髓瘤瘤瘤瘤细细细细胞胞胞胞中中中中,嵴嵴嵴嵴呈呈呈呈同同同同心心心心圆状圆状圆状圆状模式图解模式图解模式图解模式图解无定形液体无定形液体无定形液体无定形液体68nm68nm可溶性酶类可溶性酶类可溶性酶类
7、可溶性酶类底物底物底物底物辅助因子辅助因子辅助因子辅助因子外膜外膜外膜外膜膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙内膜内膜内膜内膜嵴嵴嵴嵴 基质基质基质基质内、外膜紧密接触处内、外膜紧密接触处内、外膜紧密接触处内、外膜紧密接触处3 3、膜间隙、膜间隙、膜间隙、膜间隙4、线粒体基质、线粒体基质蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质有形成分有形成分有形成分有形成分均均均均 质质质质 的的的的胶状物质胶状物质胶状物质胶状物质丝状物质丝状物质丝状物质丝状物质(环状环状环状环状DNADNA和和和和RNARNA)致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质(含含含含CaCa2+2+、MgMg2+2+或或或或ZnZn2+2+
8、等等等等)三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环的有关酶类的有关酶类的有关酶类的有关酶类脂肪酸氧化脂肪酸氧化脂肪酸氧化脂肪酸氧化的有关酶类的有关酶类的有关酶类的有关酶类丙酮酸氧化丙酮酸氧化丙酮酸氧化丙酮酸氧化的有关酶类的有关酶类的有关酶类的有关酶类核糖体核糖体核糖体核糖体脂类脂类脂类脂类线粒体中各种酶的定位线粒体中各种酶的定位部部部部 位位位位酶酶酶酶 的的的的 名名名名 称称称称外外外外 膜膜膜膜单胺氧化酶单胺氧化酶单胺氧化酶单胺氧化酶*(磷脂合成)(磷脂合成)(磷脂合成)(磷脂合成)核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶 磷酸甘油酰基转移酶磷酸甘油酰基转移酶磷酸甘油酰基
9、转移酶磷酸甘油酰基转移酶(脂肪酸链延长)(脂肪酸链延长)(脂肪酸链延长)(脂肪酸链延长)NADH-NADH-NADH-NADH-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c c c还原酶还原酶还原酶还原酶(脂肪酸链去饱和)脂肪酸链去饱和)脂肪酸链去饱和)脂肪酸链去饱和)膜膜膜膜 间间间间 隙隙隙隙腺苷酸激酶腺苷酸激酶腺苷酸激酶腺苷酸激酶*、二磷酸激酶、核苷酸激酶、单磷酸激酶二磷酸激酶、核苷酸激酶、单磷酸激酶二磷酸激酶、核苷酸激酶、单磷酸激酶二磷酸激酶、核苷酸激酶、单磷酸激酶内内内内 膜膜膜膜电子传递:电子传递:电子传递:电子传递:NADHNADHNADHNADH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶氧化磷酸化:氧
10、化磷酸化:氧化磷酸化:氧化磷酸化:琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系代谢物质运输:代谢物质运输:代谢物质运输:代谢物质运输:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶*ATPATPATPATP合成酶合成酶合成酶合成酶 丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶 肉毒碱脂肪酸酰基转移酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶线粒体基质线粒体基质线粒体基质线粒体基质三羧酸循环:三羧酸循环:三羧酸循环:三羧酸循环:柠檬酸循环酶系(柠檬酸循环酶系(柠檬酸循环酶系(柠檬酸循环酶系(苹果酸脱氢酶苹果
11、酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶*)脂肪酸氧化:脂肪酸氧化:脂肪酸氧化:脂肪酸氧化:脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系 蛋白质和核酸合成酶系:蛋白质和核酸合成酶系:蛋白质和核酸合成酶系:蛋白质和核酸合成酶系:DNADNADNADNA、RNARNARNARNA、蛋白质合成、蛋白质合成、蛋白质合成、蛋白质合成丙酮酸氧化:丙酮酸氧化:丙酮酸氧化:丙酮酸氧化:谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶第二节第二节 线粒体的功线粒体的功能与氧化磷酸化能与氧化磷酸化一一 线粒体的氧化代谢线粒体的氧化代谢第第第第一一一一阶阶阶阶段段段段:大大大大分分分分子子子子分分分分解解解解为
12、为为为简简简简单单单单亚亚亚亚基基基基;第第第第二二二二阶阶阶阶段段段段:利利利利用用用用乙乙乙乙酰酰酰酰CoACoA,产产产产生生生生有限的有限的有限的有限的ATPATP和和和和NADHNADH;第第第第三三三三阶阶阶阶段段段段:乙乙乙乙酰酰酰酰CoACoA完完完完全全全全氧氧氧氧化化化化为为为为H H2 2OO和和和和 COCO2 2,产产产产 生生生生 大大大大 量量量量NADHNADH和和和和ATPATP。有氧呼吸的三个阶段有氧呼吸的三个阶段有氧呼吸的三个阶段有氧呼吸的三个阶段第第第第三三三三阶阶阶阶段段段段第第第第二二二二阶阶阶阶段段段段第第第第一一一一阶阶阶阶段段段段能能能能源源源
13、源物物物物质质质质的的的的分分分分解解解解三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环电电电电子子子子传传传传递递递递与与与与氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化线粒体线粒体线粒体线粒体内膜内膜内膜内膜线粒体线粒体线粒体线粒体基质基质基质基质线线线线粒粒粒粒体体体体二、二、二、二、电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链(呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链)复合物复合物复合物复合物:(NADH-Q-(NADH-Q-还原酶还原酶还原酶还原酶)(FMN(FMNFe-SFe-Sn n);复合物复合物复合物复合物:(琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q-Q-还原酶还原酶还原酶还原酶)(FAD(FADFe-S)Fe-S)
14、;复合物复合物复合物复合物:(QH(QH2 2-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶还原酶还原酶)(b(bFe-SFe-Sc c1 1);复合物复合物复合物复合物:(细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶)(aa(aa3 3-Cu-Cu2+2+1/2 O1/2 O2 2 )。复合物复合物:NADH-CoQ还原酶复合物(既是电子传递体又是质子移还原酶复合物(既是电子传递体又是质子移位体)位体)组成:含组成:含42个蛋白亚基,至少个蛋白亚基,至少6个个Fe-S中心中心和和1个黄素蛋白。个黄素蛋白。作用:催化作用:催化NADH氧化,从中获得氧化,从中获得2高能电子高能
15、电子辅酶辅酶Q;泵出;泵出4 H+复合物复合物:琥珀酸脱氢酶复合物(是电子传递体而非质子移位体)琥珀酸脱氢酶复合物(是电子传递体而非质子移位体)组成:含组成:含FAD辅基,辅基,2Fe-S中心,中心,作用:催化作用:催化2低能电子低能电子FADFe-S辅酶辅酶Q(无无H+泵出泵出)复合物复合物:细胞色素细胞色素bc1复合物(既是电子传递体又是质子移位体)复合物(既是电子传递体又是质子移位体)组成:包括组成:包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用:催化电子从作用:催化电子从UQH2cyt c;泵出;泵出4 H+(2个来自个来自UQ,2个来自基质)个来自基质)复合物复合物:细胞
16、色素细胞色素C氧化酶(既是电子传递体又是质子移位体)氧化酶(既是电子传递体又是质子移位体)组成:组成:二聚体,每一单体含二聚体,每一单体含13个亚基,个亚基,三维构象三维构象,cyt a,cyta3,Cu,Fe 作用作用:催化电子从:催化电子从cyt c分子分子o2 形成水,形成水,2 H+泵出,泵出,2 H+参参与形成水与形成水三、质子转移与质子驱动力的形成三、质子转移与质子驱动力的形成有备注有备注有备注有备注线粒体内膜上的呼吸链是质子泵,在将电子传递给氧的过线粒体内膜上的呼吸链是质子泵,在将电子传递给氧的过程中。把基质的质子泵至膜间腔。程中。把基质的质子泵至膜间腔。NADH至至FMN,提供
17、,提供2个电子和一对质子个电子和一对质子FMNH2经经Fe-S将电子传至将电子传至2个泛醌(个泛醌(UQ),把一对质子释放到膜间腔),把一对质子释放到膜间腔每个每个UQ自细胞色素自细胞色素b获得获得1个电子,并从基质摄取一个质子成为个电子,并从基质摄取一个质子成为UQHUQH接受复合物接受复合物I的一个电子,的一个电子,并从基质摄取一个质子成为并从基质摄取一个质子成为UQH2UQH2变构移至内膜的外侧,释放一对质子到膜间腔,并将变构移至内膜的外侧,释放一对质子到膜间腔,并将1个电子交个电子交给细胞色素给细胞色素b,另一个电子经,另一个电子经Fe-S至细胞色素至细胞色素c1,细胞色素细胞色素c1
18、又将电子传又将电子传给细胞色素给细胞色素c,UQ从内膜外侧回内侧从内膜外侧回内侧细胞色素细胞色素c将电子经细胞色素氧化酶传递给氧,将氧还原为水将电子经细胞色素氧化酶传递给氧,将氧还原为水内膜两侧质子的浓度梯度和电化学梯度形成。内膜两侧质子的浓度梯度和电化学梯度形成。内膜内膜膜间隙膜间隙基质基质F0-F1ATPase外膜外膜细胞质溶质细胞质溶质电电电电子子子子传传传传递递递递(氧氧氧氧化化化化)与与与与磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化的的的的偶偶偶偶联联联联机机机机制制制制图图图图解解解解有有有有备备备备注注注注电子传递系统电子传递系统电子传递系统电子传递系统最终最终最终最终电子电子电子电子受体受体受体
19、受体OO2 2电子供体电子供体NADH+HNADH+H+电子供体电子供体SuccinateSuccinateATP合成合成五、五、五、五、ATPATP的合成的合成的合成的合成-氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化:在呼吸链上与电子传在呼吸链上与电子传递相藕联的由递相藕联的由ADP被磷酸化形成被磷酸化形成ATP的过程。的过程。复合物复合物I、III和和IV是藕联的是藕联的3个位个位点。由复合物点。由复合物V即即ATP合成酶完成合成酶完成ATP的合成。的合成。1.ATP1.ATP合酶的结构与组成合酶的结构与组成F F1 1(藕联因子(藕联因子F F1 1):):3 3 3 具有催化具
20、有催化ATP合成或水解的活性合成或水解的活性与与形成所谓的形成所谓的“转子转子”便于便于F1和和F0的连接的连接F0:嵌合在内膜上的复合:嵌合在内膜上的复合物,物,a、b、c亚基构成质子亚基构成质子通道。通道。ATP合成酶催化ADP和Pi合成ATP的转动模型H+流动与ATP合成偶联的具体过程:(1)F0的a亚基Arg210和c亚基Asp61产生瞬间盐桥,此时,Asp61pKa从高态转为低态;H+与c亚基Asp61结合,c亚基构象变化,顶部极性环逆时针旋转300,同时与结合;(2)a亚基与c亚基解聚,Asp61重回高位pKa,H+释放,同时与解离,当F0上的H+的转运积累到足够的扭力矩时,驱动在
21、在33中央旋转中央旋转120,导致,导致-ATP亚基释放一个亚基释放一个ATP分分子子。F0和旋转的验证试验Walker等(等(1994)发表了牛心线粒体)发表了牛心线粒体F1-ATP酶的结晶体结构酶的结晶体结构高等植物中:高等植物中:高等植物中:高等植物中:第三节第三节 叶绿体概述叶绿体概述光镜:光镜:光镜:光镜:光镜:光镜:椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒;电镜:电镜:电镜:电镜:电镜:电镜:扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形
22、扁平的椭圆形或卵圆形低等植物低等植物低等植物低等植物(藻类藻类藻类藻类)中:中:中:中:各个物种的叶绿体形状差各个物种的叶绿体形状差各个物种的叶绿体形状差各个物种的叶绿体形状差别大别大别大别大杯杯杯杯状状状状螺螺螺螺旋旋旋旋带带带带状状状状环状环状环状环状衣藻衣藻衣藻衣藻丝藻丝藻丝藻丝藻水绵水绵水绵水绵因因因因植物种类植物种类植物种类植物种类、细胞种类细胞种类细胞种类细胞种类和和和和生理状态生理状态生理状态生理状态不同而差异很大不同而差异很大不同而差异很大不同而差异很大叶绿体的数目叶绿体的数目叶绿体的数目叶绿体的数目叶绿体的大小叶绿体的大小叶绿体的大小叶绿体的大小高等植物:高等植物:高等植物:
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- 细胞 能量 转换 6.13
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