影响光合作用的因素.pdf
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1、影响光合作用的因素、内部因素()叶片的发育和结构l叶龄新长出的嫩叶,光合速率很低其主安原因有:(I)叶组织发育米健全,气孔尚未完全形成或开庭小,细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体交换速占制民:(2)叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,灿、光能力弱:(3)光合酶,尤其是Rubisco的含量与滔生低.(4)幼时的呼吸作用l旺盛,因而佼4乙型c先合速r t1降低但随着幼时的成辰,叶绿体的发育,叶绿索含量与Rubisco酶洁性的增加,先合迷盖在不断上升:当叶片长至耐积和厚度缎大时,光合速昌在通销也达到l最大傻,以后随着ll十片衰老,叶绿索含量与Rubisco ffif;J洁性下峰,以及叶绿体内部结J
2、构的解体,光合速率下降依据光合迷正在随时龄f酋长出现“低每一低”的规律,可掖测不同部位ll十片在不同生育期的相对光合速率的大小如处在营养生长期的禾谷类作物,其心叶的光合速率较低,到3ll十的光合速率往往最高:而在纺实期,叶片的光合速率w.自上而下i也衰减2时的结构叶的结构如II十厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和l;il量体的数目击事都对光合速率有影响。叶的结构一方耐受遗传区索控制,另一方丽还受环缆影响C4植物的ll十片光合速率通。总妥太子C3植物,这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关许多植物的叶组织中有两种叶刻细胞,3在ff!l丽的为栅栏组织细胞:靠背丽的为海绵组织细胞,栅栏组织、细
3、胞细长,排列紧密,叶绿牛密度大,叶绿素含量高,致使叶的腹雨里深绿色,且其中Chla/b比值鼠,光合ii!ij虫也品,而海绵组织中销况则相反生长在光ft目条件下的阳生植物(sunplant)叶栅栏组织妥比饲生植物(shadeplant)叶发达,叶绿你的光合特生好,主而阳生叶有较高的光合迷路。肉叶片,不同部位上测得的光合迷l.f:(往往不一致例如,禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低,这是因为叶尖古自较薄,且易阜衰的缘故(二)光合产物的输出党合产物(.i1f.糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合迷旦在例如,捎去花、果、Jill芳:等都会暂时阻碍光合产物输出,降低叶片特别是邻近叶的光合速埠:反之
4、,梢涂其他叶片,只留张叶片与所有花果,留下II十的光合速率会急剧增加,但易早骂是.5N汗,果等果树枝条环制,由于党合产物不能外运,会使环!,QJ上方校条上的叶片光合速率明显下降光合产物织累到定的水平后会影响光合i草率的原ltI有:(I)反馈抑制例如庶糠的积累会反馈抑制l合成琼榕的硫酸庶糖合成国fJsucrose phosphate synthetase,SPS)的沼蚀,使F6P增加。而F6P的积累,又反馈抑制果糖l 6二践自费自旨酶iifi蚀,更细胞质以及叶绿体I应自安丙糖含:量增加l,从而影响C02的固定:(2)淀粉位的影响叶刻细胞中i1!:糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉梭的形成
5、,过多的淀粉粉1f阁会服地与损伤炎滚你,只为丽,由于淀粉粒对光有遮挡,从而直接阻碍光合股页,l光的吸收。二、外部因素I)光a、光强度:在定范围内,光合作用速率阳光照强度的精强而加快,旦光强增加重lj.定强度,光合作用遮盖在不同加快.iil(日生植物和冽生植物对光强需求不间,生产中s.控制l好光照强度。因为一为捕,同化C02所需的ATP和NADPH+H来自于光反应另;j丽,暗反应,中的若干关键性酶,像RUBP竣化酶与PEPF贵化哥哥等都受光的活化b、光员:植物光合作用只利用滋长为400一700nm的可见光,因此复色光白光下,光合速率最。快:单色光中,红光下光合速率最快,蓝紫光次之,绿光最室主故温
6、室大棚常用无色透明薄膜c、光饱和点和l光补偿点般植物的叶片,在黑暗中只进行呼吸作用,吸收氯气而放出二氧化碳当先强增至数百米烛光H才,叶片的光合强度等于呼吸强度,C02吸收量等于放出盏,破营养处于收支平衡的状态这H才的光强叫光补偿点光补偿点标志着植物页。l党强的最低姿求反映着植物对弱光的利用能力当气iilli在2530时,棉花的光补偿J点高达10001500米烛光。水稻为600700米烛光,而大豆仅500米烛光因此,大豆苗期较耐荫,可在玉米行间正常生长当先强超过光补偿点后,叶片才者现出光合作用,其C02吸入f量才大于放出筐,这时才能测定出我观光合强度(净光合强度)在定范围内,光照越强,光合强度就
7、愈大超过定:在阁,再增加1光ft在强度,光合强度并不再增加,.这种现象称为先饱和现象。开始饱和时的光强度称为光饱和点光饱和点的高低反映着植物刘强光的利用自宣jJ.玉米、高粱等凶碳植物具有C02泵,光呼吸强度又低,在夏季中午光照强度达到10万米烛光肘,仍未达到光饱和点:稻、麦、棉等三狱植物的光饱和点约为35万米烛光,这些植物统称为I明他植物大豆的光饱和点较低,约为2.5万米烛光,有而t月植物之称而人参、三七古草药用植物的光饱和点还不到l万米烛光,只能生长在森林下或山阴坡,叫做阴险植物当梳物处于高光强下,会导致叶绿体损伤,使PSII电子传递速l_f:;和l光合确西安化i活性下悔,这种现象称为先仰,
8、Ill作用,冽他植物的电子传递速率比阳性植物低,从而,更易受到l光抑制。但是,阴性植物的叶片较薄、叶绿中较大,其基校里不规则非如;J.叶绿索b含量较高,这些特性均有利于阴性植物更多地吸收没射光中的蓝紫光根据光饱和点与先补偿点,可以合理地选择伺辛辛苦种的物种与品种、峦植程度、林辛苦树种的搭配以及确定树木修剪与采伐在农业生产中,各植栋的叶片层层交错,互相遮阴,往往当上层叶片处于光饱和时,中下层叶片仍低于光饱和点因此,群体的光饱和与叶刷积系数的关系很大例如,分重革期的水稻群体,叶B有积系数仅l4,其光饱和点约为3.54.2万米烛先,与单株差别不大,以后,随着叶闹革只系数的增加,光饱和点也相应提高,进
9、入孕穗期,叶前积系数增至5.7,即使于缎强的自然光下,也不显示光饱和现象(2)强光伤害一光抑制l光能不足可成为光合作用的限制因素,光能过弟i也会豆、I光合作用产生不利的影响当光合机构接受的光能超过它所能利用的最I时,光会引起光合速率的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibitionof photosynthesis)。晴天中午的光强常超过植物的光饱和点,很多C3植物,如水稿、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制,轻者更植物光合速昌在暂H才降低,E革者II十片变货,光合i活性丧失当强光与高油、低iil、干字号牵其他环绕胁迫同时存在时,光抑制现象尤为严重通汤光饱和点低的阴
10、生植物更易受到光抑制危害,者把人参前移到露地栽锚,在且射光下,叶片很快失绿,并出现红褐色灼伤斑,使参商不能正添生民:大回制归自觉抑制而降低的产量可达15%以上因此光抑制l产生的原因及其防御系统引起了人们的氢视先抑制机理般认为光抑制主要发生在PSI.按其发生的原和部位可分为受你仰l光抑制和 共体例l光抑制受牛侧允抑制常起始于i态原型QA的积累还原型QA的手只累促使三线态P680(P680T)的形成,而P680T可以与氯作用。680T+02P680+102)形成单线态氯(102):f,共仰l光抑制起始于7氧化受阻由于放氛复合体不能很快把电子传递给反应中心,从而延除了氧化型P680(P680斗的存在
11、l时间.P680和l102都是强氧化剂,如不及H才消涂,它们都可以氧化破坏附近的叶绿索和DI蛋白,从而使光合器官损伤,光合活性下埠。保护机理植物有多种保护防御机毯,用以避免wt减少先抑制的破坏如:(I)通过叶片运动,叶绿体运动9)(”十农而被盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收:(2)通过稍加l光合电子传递和党合关键酶的含量及ri!i化程度提高光合能力等来增加对光能的利用:(3)加强非光合的挺能代浏过程,如光呼吸、Mehler反应怨:“)加强热耗散过程,如蒸腾作用:(5)淄川活性氧的消除系统,声日超氛物蚁化自尊(SOD)、谷脱甘J拔还原酶等的最初i骂他:“)加强PSII的修复循环等光仰市
12、I引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的,两个相反过程的相对遮盖在决定光抑制程度和对先抑制的忍耐性。光合机构的修复需妥司光和合适的温度,以及维持适度的光合迷卒,并涉及到1.些物质如DI等蛋白的合成如果罐物连续在强光和高温下生长,那么光ttU制对光合郁的损伤就到l以修复了。3光照H才问jJ-放置于暗中段时间的材料(钟片或细胞)fl:光,起初光合速率很低或为负值,主t光照一段时间后,光合速率才逐渐上多l并趋与稳定,从fl:光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间,称为“光合滞后期”(lagphase of photosynthesis)或称光合访导期般整体叶片的光合滞后期约3060min,而排除气孔
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