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1、第四章第四章 养分的运输与分配养分的运输与分配 Plant Nutrition根根外外介介质质中中的的养养分分从从根根表表皮皮细细胞胞进进入入根根内内经经皮皮层层组组织织到到达达中中柱柱的的迁迁移移过过程程叫叫养养分分的的横横向向运运输输。由由于于其其迁迁移移距距离离短短,又又称称为为短短距距离离运运输输。养养分分从从根根经经木木质质部部或或韧韧皮皮部部到到达达地地上上部部的的运运输输以以及及养养分分从从地地上上部部经经韧韧皮皮部部向向根根的的运运输输过过程程,称称为为养养分分的的纵纵向向运运输输。由由于于养养分分迁移距离较长,又称为迁移距离较长,又称为长距离运输长距离运输。第一节 养分的短距
2、离运输 一、运输途径一、运输途径 二、运输部位二、运输部位 三、养分如何进入木质部三、养分如何进入木质部一、运输途径一、运输途径养养分分的的横横向向运运输输有有两两条条途途径径:即即质质外外体体途途径径和和共共质质体体途途径径。质质外外体体是是由由细细胞胞壁壁和和细细胞胞间间隙隙所所组组成成的的连连续续体体。在在质质外外体体中中水水分分和和养养分分可可以以自自由由出出入入。共共质质体体是是由由细细胞胞的的原原生生质质(不不包包括括液液泡泡)组组成成,穿穿过过细细胞胞壁壁的的胞胞间间连连丝丝把把细细胞胞与与细细胞胞连连成成一一个个整整体体,这这些相互联系起来的原生质整体称为些相互联系起来的原生质
3、整体称为共质体共质体。皮层皮层中柱中柱根表皮根表皮外皮层外皮层BA晚期后生木质部晚期后生木质部早期后生木质部早期后生木质部凯氏带凯氏带内皮层内皮层韧皮部韧皮部根毛根毛离子短距离运输的质外体(离子短距离运输的质外体(A)及共质体()及共质体(B)示意图)示意图养养分分在在横横向向运运输输过过程程中中是是途途经经质质外外体体还还是是共共质质体体,主主要要取取决决于于养养分分种种类类,养养分分浓浓度度、根根毛毛密密度度、胞胞间间连连丝丝的的数数量量,表表皮皮细细胞胞木木栓栓化化程程度度等等多多种种因素。因素。一一般般来来讲讲,以以主主动动跨跨膜膜运运输输为为主主的的养养分分(如如K K+、H H2
4、2POPO4 4-),其其横横向向运运输输以以共共质质体体途途径径为为主主;而而以以被被动动跨跨膜膜运运输输为为主主的的养养分分(如如CaCa2+2+)以以及及分分子子态态被被吸吸收收的的养养分分(如如H H3 3BOBO3 3、H H4 4SiOSiO4 4),则则以以质质外外体体途途径径为为主。主。1 1、养分种类、养分种类2、外界养分浓度外界养分浓度根根表表皮皮细细胞胞吸吸收收养养分分的的速速率率是是有有一一定定限限度度的的。当当介介质质中中养养分分的的浓浓度度较较低低,向向根根的的供供应应速速率率小小于于根根表表皮皮细细胞胞的的吸吸收收速速率率时时,则则养养分分主主要要直直接接被被表表
5、皮皮细细胞胞所吸收,进入共质体途径(如磷和钾)。所吸收,进入共质体途径(如磷和钾)。3 3、根毛密度、根毛密度根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。4 4、胞间连丝数量、胞间连丝数量胞胞间间连连丝丝是是共共质质体体系系统统连连接接相相临临细细胞胞的的运运输输桥桥梁,其数量大小决定着共质体的运输潜力。梁,其数量大小决定着共质体的运输潜力。0.60.210.142.060.10.1Trianea bogotensis根表皮细胞胞间连丝数目与根毛的关系根表皮细胞胞间连丝数目与根毛的关系(单位:个(单位:个/m2)5 5、菌根侵染、菌根侵染菌菌根根根根外外菌菌丝丝
6、从从土土壤壤中中吸吸收收的的养养分分通通过过菌菌丝丝直直接接运运输输到到皮皮层层细细胞胞内内,而而不不需需经经过质外体空间。过质外体空间。二、运输部位二、运输部位根根尖尖生生理理活活动动旺旺盛盛,细细胞胞吸吸收收养养分分的的能能力力较较强强,但但输输导导系系统统尚尚未未形形成成,而而根根毛毛区区以以后后,外外周周木木栓栓化化程程度度较较高高,水水分分和和养养分分都都难难以以进进入入,因因而而这这两两个个部部位位养养分分的的横横向向运运输输量量都都很很低低。伸伸长长区区及及稍稍后后的的区区域域输输导导系系统统初初步步形形成成,同同时时内内皮皮层层尚尚未未形形成成完完整整的的凯凯氏氏带带,养养分分
7、可可以以通通过过质质外外体体直直接接进进入入木木质质部部导导管管。这这个个区区域域是是靠靠质质外外体体运运输输的的养养分分的的主主要要吸吸收收区区,如如钙钙、硅硅。在在根根毛毛区区,内内皮皮层层形形成成了了凯凯氏氏带带,阻阻止止质质外外体体中中的的养养分分直直接接进进入入中中柱柱木木质质部部,养养分分的的运运输输主主要要以以共共质质体体形形式式进进行。行。根毛区根毛区根尖区根尖区PCa吸收量吸收量不同根区不同根区P P和和CaCa的吸收量示意图的吸收量示意图三、养分如何进入木质部三、养分如何进入木质部1 1、养分进入机理、养分进入机理渗渗漏漏假假说说基基于于根根中中心心氧氧分分压压明明显显低低
8、于于皮皮层层组组织织的的现现象象而而提提出出。假假说说认认为为共共质质体体中中的的离离子子跨跨越越皮皮层层组组织织,穿穿过过内内皮皮层层细胞后渗漏进入木质部导管。细胞后渗漏进入木质部导管。“双双泵泵模模型型”认认为为离离子子进进入入木木质质部部导导管管需需经经两两次次泵泵的的作作用用,第第一一次次是是将将离离子子由由介介质质或或自自由由空空间间主主动动泵泵入入细细胞胞膜膜内内,进进入入共共质质体体;第第二二次次是是将将离离子子由由木木质质部部薄薄壁壁细细胞胞主主动动泵泵入入木木质部导管。离子进入木质部导管是主动过程。质部导管。离子进入木质部导管是主动过程。根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式
9、根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式1)、共质体;2)、质外体内皮层内皮层木质部木质部薄壁组织薄壁组织细胞质细胞质凯氏带凯氏带12细胞壁细胞壁根表皮层根表皮层细胞质细胞质木质部液泡液泡1.外界离子浓度外界离子浓度 影响木质部汁液的浓度,而且影响木质部汁液影响木质部汁液的浓度,而且影响木质部汁液的体积。如果外部介质离子浓度过高,水势太低时,的体积。如果外部介质离子浓度过高,水势太低时,则会出现水分难以进入,而导致木质部汁液体积下则会出现水分难以进入,而导致木质部汁液体积下降。降。2 2、温度、温度介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度,介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度,其中对体积的影
10、响大于浓度。随着温度的升高,水分其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高,水分的粘滞度降低,因而更易于扩散进入木质部,使木质的粘滞度降低,因而更易于扩散进入木质部,使木质部汁液体积增加。部汁液体积增加。2 2、影响离子进入木质部数量的因素、影响离子进入木质部数量的因素介质浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响介质浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响介质介质 K+浓度浓度(mmol/L)伤流液伤流液 K+浓度浓度(mmol/L)伤流液体积伤流液体积(ml)总总 K+量量(g)0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.63 3、呼吸作用、呼吸作用分泌物浓度分泌物浓度温温 度度
11、(OC)溢出量溢出量(ml/4h)K+Ca2+K+/Ca2+8 5.313.41.5 8.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5温度对玉米伤流液温度对玉米伤流液 数量及其数量及其K+,Ca2+浓度的影响浓度的影响当当离离子子进进入入木木质质部部导导管管后后,增增加加了了导导管管汁汁液液的的浓浓度度,使使水水势势下下降降,引引起起导导管管周周围围的的水水分分在在水水势势差差的的作作用用下下扩扩散散进进入入导导管管,从从而而产产生生一一种种使使导导管管汁汁液液向向上上移移动动的的压压力力,即即“根根压压”。由由于于根根压压的的作作用用使使水水分分和和离离子子在在导导
12、管管中中向向地地上上部部移移动动,可可在在叶叶尖尖或或叶叶缘缘泌泌出出水水珠珠,即即吐吐水水现现象象,若若把把幼幼苗苗茎茎基基部部切切断,可以收集到木质部汁液,即断,可以收集到木质部汁液,即伤流液伤流液。几个概念几个概念第二节第二节 养分长距离运输养分长距离运输v一、木质部运输及其特点一、木质部运输及其特点 v二、韧皮部运输及其特点二、韧皮部运输及其特点一、木质部运输及特点一、木质部运输及特点1 1、动力和方向、动力和方向木木质质部部中中养养分分移移动动的的驱驱动动力力是是根根压压和和蒸蒸腾腾作作用用。一一般般在在蒸蒸腾腾作作用用强强的的条条件件下下,蒸蒸腾腾起起主主导导作作用用,在在蒸蒸腾腾
13、作作用用微微弱弱或或停停止止的的条条件件下下,根根压压则则上上升升为为主主导导作作用用。由由于于根根压压和和蒸蒸腾腾作作用用只只能能使使木木质质部汁液向上运动,木质部中养分的移动是部汁液向上运动,木质部中养分的移动是单向单向的。的。2 2、运输机理、运输机理木木质质部部中中养养分分的的移移动动是是在在死死细细胞胞组组成成的的导导管管中中进进行行,移移动动的的方方式式以以质质流流为为主主。但但木木质质部部汁汁液液在在运运输输的的过过程程中中,还还与与导导管管壁壁以以及及导导管管周周围薄壁细胞之间存在重要的相互作用。围薄壁细胞之间存在重要的相互作用。(1 1)交换吸附)交换吸附 木木质质部部导导管
14、管壁壁上上有有很很多多带带负负电电荷荷的的阴阴离离子子基基团团,它它们们与与导导管管汁汁液液中中的的阳阳离离子子结结合合,将将其其吸吸附附在在管管壁壁上上,所所吸吸附附的的离离子子又又可可被被其其它它阳阳离离子子交交换换下下来来,继继续续随随汁汁液液向向上上移移动动,这这种种吸吸附附称称为为交交换换吸附吸附。交换吸附能导致离子运输速率降低。交换吸附能导致离子运输速率降低。交换吸附作用的强弱取决于:交换吸附作用的强弱取决于:离子种类离子种类由由于于木木质质部部导导管管壁壁上上有有带带有有负负电电荷荷阴阴离离子子基基团团,只只有有阳阳离离子子才才具具有有交交换换吸吸附附的的作作用用。阳阳离离子子中
15、中价价数数越越高高,静静电电引力越大,吸附就越牢固。导管壁对引力越大,吸附就越牢固。导管壁对CaCa2+2+吸附力就大于吸附力就大于K K+。离子浓度离子浓度 提高离子浓度可减少被导管壁吸附的离子相对数量。提高离子浓度可减少被导管壁吸附的离子相对数量。离子活度离子活度很很多多有有机机化化合合物物都都能能螯螯合合或或配配合合金金属属阳阳离离子子,尤尤其其是是高高价价阳阳离离子子。导导管管中中这这些些有有机机化化合合物物的的存存在在有有利利于于阳阳离离子子向向上运输。上运输。竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中长竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中长距离运输的影响距离运输的影响*处处 理理植物测定部位
16、植物测定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+,Mg2+,K+和和Na+45CaCl2+根根分泌物分泌物初生叶初生叶0.044.71.8茎茎 1218cm71911812cm28564048cm84576104cm1598181*45Ca转移数量以mol/g干重表示。竞争离子竞争离子竞竞争争性性离离子子的的浓浓度度越越高高,则则离离子子的的吸吸附附阻阻力力就就越小,向地上运输的数量就越多。越小,向地上运输的数量就越多。导管壁电荷密度导管壁电荷密度双双子子叶叶植植物物细细胞胞壁壁中中所所含含负负电电荷荷的的成成分分(如如果果胶胶酸酸等等)比比单单子子叶叶植植物物多多。基基于于电电荷荷密密度度
17、的的不不同同,使使离离子子在在双双子子叶叶植植物物木木质质部部中中离离子子的的交交换换吸吸附附量量大大于单子叶植物而较难向上运输。于单子叶植物而较难向上运输。(2)再吸收再吸收 溶溶质质在在木木质质部部导导管管运运输输的的过过程程中中,部部分分离离子子可可被被导导管管周周围围薄薄壁壁细细胞胞吸吸收收,从从而而减减少少了了溶溶质质到到达达茎茎叶叶的的数数量量,这这种种现现象象称称为为再再吸吸收收。再再吸吸收收使使得得木木质质部部汁汁液液中中的的离离子子浓浓度度从从下下向向上上的的运运输输路路途上呈递减趋势。途上呈递减趋势。供钠后不同牧草中供钠后不同牧草中NaNa+的含量的含量植物种类植物种类含含
18、Na+量(量(%,干重),干重)根根 地上部地上部黑麦草黑麦草梯牧草梯牧草三叶草属三叶草属杂交三叶草杂交三叶草0.050.280.770.771.160.381.990.22木木质质部部运运输输中中离离子子再再吸吸收收对对指指导导施施肥肥也也有有重重要要作作用用,例例如如,钼钼在在番番茄茄植植株株不不同同部部位位分分布布较较均均匀匀,而而菜菜豆豆植植株株中中的的钼钼多多集集中中于于根根部部,因因此此,要要使使菜菜豆豆生生长长得得更更好好,应应适适当当多多施施钼钼肥肥而而番番茄茄中中的的钼钼较较易易向向上上运运输则可酌情少施或暂时不施钼肥。输则可酌情少施或暂时不施钼肥。,番茄和菜豆植株中钼的含量
19、番茄和菜豆植株中钼的含量植物部位植物部位番茄番茄 菜豆菜豆含含Mo量量(mg/Kg干重)干重)叶片叶片325 85茎茎123 210根根4701030木木质质部部运运输输过过程程中中导导管管周周围围的的薄薄壁壁细细胞胞不不仅仅具具有有再再吸吸收收作作用用,而而且且还还能能将将离离子子再再释释放放到到导导管管中。中。这这种种释释放放作作用用不不仅仅调调节节导导管管中中养养分分的的浓浓度度,而而且且还还能能改改变变其其形形态态(如如氮氮素素)。导导管管中中的的氮氮素素一一方方面面以以硝硝酸酸盐盐形形态态不不断断地地被被再再吸吸收收;另另一一方方面面导导管管周周围围细细胞胞又又可可以以谷谷氮氮酰酰胺
20、胺等等有有机机形形态态不不断断地地再再释放进入导管。释放进入导管。(2)释放释放 3 3、蒸腾与木质部运输、蒸腾与木质部运输木木质质部部汁汁液液的的移移动动是是根根压压和和蒸蒸腾腾作作用用驱驱动动的的共共同同结结果果,但但两两种种力力量量的的强强度度并并不不相相同同。从从力力量量上上,蒸蒸腾腾拉拉力力远远大大于于根根压压压压力力。从从作作用用的的时时间间上上,蒸蒸腾腾作作用用在在一一天天内内有有阶阶段段性性,而而根根压压具具有有连连续续性性。蒸蒸腾腾对对木木质质部部养养分分运运输输作作用用的的大大小小取取决决于于植植物物生生育育阶阶段段、昼昼夜夜时时间间、离子种类和离子浓度离子种类和离子浓度等
21、因素。等因素。(1)植物生育阶段植物生育阶段在在植植物物生生长长旺旺盛盛期期,蒸蒸腾腾强强度度大大,木木质质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。部养分的运输主要靠蒸腾拉力。(2)昼夜时间昼夜时间 白白天天木木质质部部运运输输主主要要靠靠蒸蒸腾腾作作用用,驱驱动动力力较较强强,且且运运输输量量大大。夜夜间间主主要要靠靠根根压压,其其动力弱,养分运输量小。动力弱,养分运输量小。(3)元素种类元素种类 一一般般以以质质外外体体运运输输的的养养分分受受蒸蒸腾腾作作用用影影响响较较大大,而而以以共共质质体体运运输输为为主主的的养养分分则则受受影影响响较较小小。高高蒸蒸腾腾强强度度对对K K+的的木木质质部部运运
22、输输速速率率影影响响不不大大但但能能大幅度提高大幅度提高NaNa+的运输速率。的运输速率。植植物物体体内内以以分分子子态态运运输输的的养养分分,其其木木质质部部运运输输也也受受蒸蒸腾腾作作用用的的强强烈烈影影响响,最最为为典典型型的的是是硅硅和和硼。钙的的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。硼。钙的的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。蒸腾强度对甜菜木质部运输蒸腾强度对甜菜木质部运输K+和和Na+的影响的影响(mol/株株2h)K+Na+介质浓度介质浓度介质浓度介质浓度(mmol/Lmmol/L)低蒸腾低蒸腾高蒸腾高蒸腾低蒸腾低蒸腾高蒸腾高蒸腾1K1K+1Na+1Na+2.93.02.03.910
23、K10K+10Na+10Na+6.57.03.48.1燕麦植株蒸腾(耗水)与硅吸收的计算值燕麦植株蒸腾(耗水)与硅吸收的计算值和实测值间的关系和实测值间的关系收获前的天数收获前的天数蒸腾作用蒸腾作用(ml株)株)硅吸收实测值硅吸收实测值(mg/株)株)硅吸收的计算值硅吸收的计算值(mg/株)株)44 67 3.4 3.6 58 175 9.4 9.4 82 910 50.0 49.1 1002785156.0150.0(4)离子浓度离子浓度介介质质中中养养分分的的浓浓度度明明显显影影响响进进入入木木质质部部离离子子的的数数量量,也也能能影影响响蒸蒸腾腾作作用用对对木木质质部部养养分分运运输作用
24、的程度。输作用的程度。(5)植物器官植物器官植植物物各各器器官官的的蒸蒸腾腾强强度度不不同同,在在木木质质部部运运输输的的养养分分数数量量上上也也有有差差异异。养养分分的的积积累累量量取取决决于于蒸蒸腾腾速速率率和和蒸蒸腾腾持持续续的的时时间间。蒸蒸腾腾强强度度越越大大和和生生长长时时间间越越长长的的植植物物器器官官,经经木木质质部部运运入入的的养分就越多。养分就越多。供硼量供硼量(mg/(mg/盆盆)硼含量硼含量(mg/g(mg/g干重干重)00叶片叶片1020300.10.20.3荚果荚果籽粒籽粒土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响油油菜菜各各器
25、器官官中中硼硼的的含含量量有有明明显显影影响响。叶叶片片蒸蒸腾腾量量大大,硼硼的的含含量量就就高高,而而且且施施硼硼量量对对含含量量的的影影响响十十分分明明显显;荚荚果果蒸蒸腾腾量量小小,硼硼的的含含量量较较低低,受受施施硼硼量量的的影影响响较较小小;甚甚至至在在同同一一个个叶叶片片上上也也会会因因蒸蒸腾腾量量的的局局部部差差异异而而造造成成含含硼硼量量的的明明显显变变化化。一一般般,叶叶尖尖蒸蒸腾腾量量最最大大,硼硼的的含含量量最最高高;叶叶柄柄蒸蒸腾腾量量最最小小,相相应应地地含含硼硼量量也也最最低低;当当介介质质中中硼硼过过高高时时,植植物物硼硼毒毒害害的的症症状状首首先先出出现现在在叶
26、叶尖尖和和叶叶缘缘。在在生生产产实实践践中中,茄茄果果类类的的番番茄茄在在结结果果期期若若遇遇较较长长时时间间的的低低温温或或阴阴雨雨天天,蒸蒸腾腾强强度度低低,常常会会发发生生果果实实生生理理性性缺钙而出现脐腐病。缺钙而出现脐腐病。红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素含量的影响中矿质元素含量的影响相对蒸腾率相对蒸腾率钾钾镁镁钙钙果实干重果实干重(干重)干重)矿质元素含量矿质元素含量(mg/g10091.03.02.753588.02.41.45g/个)个)0.620.69 图为白菜缺钙的症状:其典型症状是内叶叶尖发黄,呈枯焦状,俗称“干烧心”,又称心腐病
27、。二、韧皮部运输及特点二、韧皮部运输及特点韧韧皮皮部部运运输输养养分分的的特特点点是是在在活活细细胞胞内内进进行行的的,而而且且具具有有两两个个方方向向运运输输的的功功能能,但但一一般以下行为主。般以下行为主。1 1、韧皮部的结构、韧皮部的结构韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。玉米茎维管束的横切面玉米茎维管束的横切面筛管筛管伴胞伴胞韧皮部薄壁组织韧皮部薄壁组织厚壁组织厚壁组织韧皮部韧皮部木质部木质部导管导管筛管筛板筛管筛板木质部木质部导管导管木质部薄壁组织木质部薄壁组织P PP P2 2、韧皮部汁液的组成、韧皮部汁液的组成韧皮部韧皮部汁液的组成与汁液的组成与木
28、质部木质部比较有显著的差异:比较有显著的差异:第第一一,韧韧皮皮部部汁汁液液的的pHpH值值高高于于木木质质部部,前前者者偏偏碱碱性性而而后后者者偏偏酸酸性性。韧韧皮皮部部偏偏碱碱性性可可能能是是因因其其含含有有HCOHCO3 3-和和大大量量K K+等阳离子所引起的;等阳离子所引起的;第第二二,韧韧皮皮部部汁汁液液中中干干物物质质和和有有机机化化合合物物远远高高于于木木质质部部。韧皮部汁液中的韧皮部汁液中的C/NC/N比值比木质部汁液宽;比值比木质部汁液宽;第第三三,某某些些矿矿质质元元素素,如如钙钙和和硼硼在在韧韧皮皮部部汁汁液液中中的的含含量量远远小小于于木木质质部部,其其它它矿矿质质元
29、元素素的的浓浓度度高高于于木木质质部部;无无机机态态阳阳离离子子总总量量大大大大超超过过无无机机阴阴离离子子总总量量,过过剩剩正正电电荷荷由有机阴离子,主要是氨基酸进行平衡。由有机阴离子,主要是氨基酸进行平衡。物 质韧皮部汁液(茎切)PH7.88.0(g/ml)a木质部汁液(导管)PH5.66.9(g/ml)a韧皮部/木质部浓度比干物质170196b1.11.2b155163蔗糖155168bND还原糖没有NA氨基化合物10808.0283.038.2硝酸盐NDNA铵45.39.74.7钾3673.0204.318.0磷434.668.16.4氯486.463.87.6硫138.943.33.
30、2钙83.3189.20.44镁104.333.83.1钠116.346.22.5铁9.40.6015.7锌15.91.4710.8锰0.870.233.8铜1.200.1110.9白烟草韧皮部与木质部汁液组成的比较白烟草韧皮部与木质部汁液组成的比较3 3、韧皮部中养分的移动性、韧皮部中养分的移动性不不同同营营养养元元素素在在韧韧皮皮部部中中的的移移动动性性不不同同。可可将将营营养养元元素素按按其其在在韧韧皮皮部部中中移移动动的的难难易易程程度度分分为为移移动动性性大大的的,移移动动性性小小的的和和难难移移动动的的三组。三组。韧皮部中矿质元素的移动性比较韧皮部中矿质元素的移动性比较移动性大移动
31、性大移动性小移动性小难移动难移动氮氮铁铁硼硼磷磷锰锰钙钙钾钾锌锌镁镁铜铜钙钙在在韧韧皮皮部部中中难难从从移移动动可可能能一一方方面面是是由由于于钙钙向向韧韧皮皮部部筛筛管管装装载载时时受受到到限限制制,使使钙钙难难以以进进入入韧韧皮皮部部中中;另另一一方方面面,即即使使有有少少量量钙钙进进入入了了韧韧皮皮部部,也也很很快快被被韧韧皮皮部部汁汁液液中中高高浓浓度度的的磷磷酸酸盐盐所所沉沉淀淀而而不不能能移移动动。硼硼是是另另一一个个在在韧韧皮皮部部难难以以移移动动的的营营养养元元素素,但原因尚不明。但原因尚不明。同化物在韧皮部中的运输的机理:压力流学说同化物在韧皮部中的运输的机理:压力流学说4
32、4、木质部与韧皮部之间养分的转移、木质部与韧皮部之间养分的转移养养分分从从韧韧皮皮部部向向木木质质部部的的转转移移为为顺顺浓浓度度梯梯度度,可可以以通通过过筛筛管管原原生生质质膜膜的的渗渗漏漏作作用用来来实实现现。相相反反,养养分分从从木木质质部部向向韧韧皮皮部部的的转转移移是是逆逆浓浓度度梯梯度度、需需要要能能量量的的主主动动运运输输过程。这种转移主要需经转移细胞进行。过程。这种转移主要需经转移细胞进行。木质部与韧皮部之间养分转移示意图木质部与韧皮部之间养分转移示意图P TX韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部(P)转移细胞(转移细胞(T)木质部(木质部(X X)第三节第三节 植物体内养分的循环与再利用
33、植物体内养分的循环与再利用 v一、植物体内养分的循环一、植物体内养分的循环 v二、植物体内养分再利用的过程二、植物体内养分再利用的过程 v三、养分再利用特点与植物缺素症发生部位三、养分再利用特点与植物缺素症发生部位 v四、养分再利用与生殖生长的关系四、养分再利用与生殖生长的关系 植物体中不同养分的循环量植物体中不同养分的循环量N:60%(Cooper and Clarkson 1989)S:30%(Larson et al.1991)K:80%(Jeschke and Pate 1991)Water:9-30%(Tanner and Beevers 1990)向根系提供地上部同化的养分向根系提
34、供地上部同化的养分为地上部生长旺盛部位提供养分为地上部生长旺盛部位提供养分维持植物体内的阴阳离子平衡维持植物体内的阴阳离子平衡为木质部及韧皮部质流提供驱动力为木质部及韧皮部质流提供驱动力向根系传递地上部对养分需求的信息,向根系传递地上部对养分需求的信息,并调节根系对矿质养分的吸收速率并调节根系对矿质养分的吸收速率 (Marschner et al.,1997)矿质养分循环的意义矿质养分循环的意义在在韧韧皮皮部部中中移移动动性性较较强强的的矿矿质质养养分分,从从根根的的木木质质部部中中运运输输到到地地上上部部后后,又又有有一一部部分分通通过过韧韧皮皮部部再再运运回回到到根根中中,而而后后再再转转
35、入入木木质质部部继继续续向向上上运运输输,从从而而形形成成养养分分自自根根至至地地上上部部之之间间的的循循环环流流动动。体体内内养养分分的的循循环环是是植植物物正正常常生生长长所所必必不不可可少少的的一一种种生生命命活活动。以氮和钾的循环最为典型。动。以氮和钾的循环最为典型。植物体内氮的循环模式植物体内氮的循环模式储存库储存库氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质叶片叶片叶片叶片木质部木质部木质部木质部氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质储存库储存库韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部根根根根土壤溶液土壤溶液NO3-NH4+NO3-NO3-NO3-NH4+NH4+植植物物体体内内发发生生氮氮素素的的大大规规
36、模模循循环环,可可能能是是由由于于根根部部硝硝态态氮氮的的还还原原能能力力有有限限,而而必必须须经经地地上上部部还还原原后后再再运运回回根根系系,满满足足其其合合成成蛋蛋白质等代谢活动的需要。白质等代谢活动的需要。经经木木质质部部运运输输到到茎茎叶叶的的氮氮素素,其其中中7979以以还还原原态态的的形形式式再再由由韧韧皮皮部部运运回回根根中中,其其中中的的21%21%被被根根系系所所利利用用,其其余余部部分分再再由由木木质质部部运运向向地上部。地上部。钾钾的的循循环环对对体体内内电电性性的的平平衡衡和和节节省省能能量量起着重要的作用。起着重要的作用。参参加加体体内内往往复复循循环环的的钾钾可可
37、占占到到地地上上部部总总钾量的钾量的2020以上。以上。硝酸与苹果酸的运输与地上、地下部之间钾循环模式硝酸与苹果酸的运输与地上、地下部之间钾循环模式PEPK+苹果酸丙酮酸K+NO NOK HCOCO2333+3K+NH3地地上上部部根根部部苹果酸钾韧皮部苹果酸钾木质部KNO3NO植植物物根根对对多多种种养养分分的的吸吸收收受受植植物物体体内内营营养养状状况况的的影影响响,地地上上部部养养分分在在韧韧皮皮部部中中运运到到根根部部的的数数量量是是反反映映地地上上部部营营养养状状况况的的一一种种信信号号。当当运运往往根根部部的的数数量量高高于于或或低低于于某某一一临临界界值值时时,根根系系可可相相应
38、降低或提高吸收速率;应降低或提高吸收速率;植植物物某某一一器器官官或或部部位位中中的的矿矿质质养养分分可可通通过过韧韧皮皮部部运运往往其其它它器器官官或或部部位位,而而被被再再度度利利用用,这这种种现现象象叫叫做做矿矿质质养养分分的的再再利利用用。矿矿质质养养分分再再利利用用的的程程度度取取决决于于养养分分在在韧韧皮皮部部中中移移动动性性的的大大小小,韧韧皮皮部部中中移移动动性性大大的的养养分分元元素素,如如氮氮、磷磷、钾钾等等,其其再再利利用用程程度度高高。而而钙钙、硼硼的的再再利利用用程程度低。度低。二、植物体内养分再利用的过程二、植物体内养分再利用的过程第一步,养分的激活第一步,养分的激
39、活 养养分分离离子子在在细细胞胞中中被被转转化化为为可可运运输输的的形形态态,这这一一过过程程可能是通过第二信使来实现的。可能是通过第二信使来实现的。第二步,进入韧皮部第二步,进入韧皮部被被激激活活的的养养分分转转移移到到细细胞胞外外的的质质外外体体后后,再再通通过过原原生生质膜的主动运输进入韧皮部筛管中。质膜的主动运输进入韧皮部筛管中。第三步,进入新器官第三步,进入新器官 养养分分通通过过韧韧皮皮部部或或木木质质部部先先运运至至靠靠近近新新器器官官的的部部位位,再再经过跨质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。经过跨质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。养养分分再再利利用用的的
40、过过程程是是漫漫长长的的,需需经经历历共共质质体体(老老器器官官细细胞胞内内激激活活)质质外外体体(装装入入韧韧皮皮部部之之前前)共共质质体体(韧韧皮皮部部)质质外外体体(卸卸入入新新器器官官之之前前)共共质质体体(新新器器官官细细胞胞内内)。因因此此,只只有有移移动动能能力力强强的的养养分分元元素素才才能能被被再再度利用。度利用。二、养分再利用特点与缺素症部位二、养分再利用特点与缺素症部位再再利利用用程程度度大大的的元元素素,养养分分的的缺缺乏乏症症状状首首先先出出现现在在老老的的部部位位,而而不不能能再再利利用用的的养养分分,在在缺缺乏乏时时由由于于不不能能从从老老部部位位运运向向新新部部
41、位位,而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。缺素症状表现部位与养分再利用程度之间缺素症状表现部位与养分再利用程度之间的关系的关系矿质养分种类矿质养分种类缺素症出现的缺素症出现的主要部位主要部位再利用程度再利用程度氮、磷、钾、镁氮、磷、钾、镁老老 叶叶高高硫硫新新 叶叶较较 低低铁、锌、铜、钼铁、锌、铜、钼新新 叶叶低低硼和钙硼和钙新叶顶端分生组织新叶顶端分生组织很很 低低钾营养状况对番茄钾分配的影响钾营养状况对番茄钾分配的影响施施K水平水平(mmol/L)0.11.01025鲜重鲜重(g/叶)叶)12213447钾含量钾含量 老叶老叶 8163447 中部叶中部叶12
42、203343 幼叶幼叶15172223氮氮氮氮、磷磷磷磷、钾钾钾钾和和和和镁镁镁镁四四四四种种种种养养养养分分分分在在在在体体体体内内内内的的的的移移移移动动动动性性性性大大大大,因因因因而而而而,再再再再利利利利用用用用程程程程度度度度高高高高,当当当当这这这这些些些些养养养养分分分分供供供供应应应应不不不不足足足足时时时时,可可可可从从从从老老老老部部部部位位位位迅迅迅迅速速速速及及及及时时时时地地地地转转转转移移移移到到到到新新新新器器器器官官官官,以以以以保保保保证证证证幼幼幼幼嫩嫩嫩嫩器器器器官的正常生长。官的正常生长。官的正常生长。官的正常生长。铁铁铁铁、锰锰锰锰、铜铜铜铜和和和和
43、锌锌锌锌通通通通过过过过韧韧韧韧皮皮皮皮部部部部向向向向新新新新叶叶叶叶转转转转移移移移的的的的比比比比例例例例及及及及数数数数量量量量还还还还取取取取决决决决于于于于体体体体内内内内可可可可溶溶溶溶性性性性有有有有机机机机化化化化合合合合物物物物的的的的水水水水平平平平。当当当当能能能能够够够够螯螯螯螯合合合合金金金金属属属属微微微微量量量量元元元元素素素素的的的的有有有有机机机机成成成成分分分分含含含含量量量量增增增增高高高高时时时时,这这这这些些些些微微微微量量量量元元元元素素素素的的的的移移移移动动动动性性性性随随随随之之之之增增增增大大大大,因因因因而而而而老老老老叶叶叶叶中中中中微
44、微微微量量量量元素向幼叶的转移量随之增加。元素向幼叶的转移量随之增加。元素向幼叶的转移量随之增加。元素向幼叶的转移量随之增加。四、养分再利用与生殖生长的关系四、养分再利用与生殖生长的关系植植物物生生长长进进入入生生殖殖生生长长阶阶段段后后,根根的的活活力力减减弱弱,养养分分吸吸收收功功能能衰衰退退,各各器器官官中中养养分分含含量量主主要要靠靠体体内内再再分分配配进进行行调调节节。营营养养器器官官将将养养分分不不断断地地运运往往生生殖殖器器官官,随随着着时时间间的的延延长,营养器官中的养分,所占比例逐渐减少。长,营养器官中的养分,所占比例逐渐减少。叶片成熟期间,同化产物和矿质元素叶片成熟期间,同
45、化产物和矿质元素从输入到输出、从库到源转变示意图从输入到输出、从库到源转变示意图库库韧皮部韧皮部蔗糖蔗糖叶片成熟叶片成熟源源韧皮部韧皮部蔗糖蔗糖蔗糖转化酶蔗糖转化酶果糖果糖葡萄糖葡萄糖有机物质有机物质R-NH2H2PO4-MgK2+H4MgK22+PO+R-NH2蔗糖合成酶蔗糖合成酶成熟开花地上部分营养器官时间(发芽后天数)养分吸收总量籽粒禾谷类作物个体发育期间矿质养分分配的典型图解禾谷类作物个体发育期间矿质养分分配的典型图解植植物物根根系系从从介介质质中中吸吸收收的的矿矿质质养养分分,一一部部分分在在根根细细胞胞中中被被同同化化利利用用;另另一一部部分分经经皮皮层层组组织织进进入入木木质质部部输输导导系系统统向向地地上上部部输输送送,供供应应地地上上部部生生长长发发育育所所需需要要。植植物物地地上上部部绿绿色色组组织织合合成成的的光光合合产产物物及及部部分分矿矿质质养养分分则则可可通通过过韧韧皮皮部部系系统统运运输输到到根根部部,构构成成植植物物体体内内的的物物质质循循环环系系统统,调调节节着着养养分分在在植植物物体体内内的分配。的分配。
限制150内