脊椎动物学.doc
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1、【精品文档】如有侵权,请联系网站删除,仅供学习与交流脊椎动物学.精品文档.脊椎动物学内容提要本书是在脊椎动物学上、下册第一版的基础上,根据近年来动物学科的发展和广大读者的反映要求修改补充而成的。在这次修订中,作者尽可能增加近年来的新观点和新知识;适当地扩充了比较解剖学方面的内容,加强了脊椎动物器官结构演化的规律性概括;更换和新增加了相当数量的插图。本书基础知识和基本理论阐述比较清楚,观点和材料比较统一,全书图文并举,配合紧密,文笔清晰,易读易懂。可作高等院校动物学教材,也可供专业人员参考。第一版前言编者自五十年代中期在北京大学生物系任教脊椎动物学课程以来,自编了校内使用的讲义,经过历年的教学实
2、践,在内容上逐年有所修改补充。最近,根据教育部1980年在武汉召开的高等学校生物学教材会议制定的动物学教学大纲,并参考国内外近期出版的有关教科书和期刊,在自编教材的基础上全面重新整理改写而成本书。从加强基础课的观点出发,本书在编写上酌量增加内容,注意充实基本理论和基本知识的阐述,同时也注意引进一些近年来新的资料,尽可能反映学科的新进展。本书可作为综合性大学、师范院校脊椎动物学课的教材,也可供大学和中学教帅、研究生和科技人员参考之用。全书分上、下两册出版。上册包括低等脊索动物、圆口类、鱼类、两栖类、爬行类和鸟类等章;下册包括哺乳类、脊椎动物比较解剖、动物进化、动物地理和动物生态等章。各类动物的形
3、态解剖、分类、进化和经济意义等内容采用系统动物学的形式,而地理分布和生态等内容则采用集中综述的方式。另立脊椎动物比较解剖一章,它是以各纲代表动物的形态解剖为基础,进而比较它们之间的异同以确立它们在系统发生上的关系。考虑到相当多的高等院校不另设比较解剖学课程,但对这方面的内容却很有需要,故本书这一章占有较多的篇幅。每章后面都附有复习题,便于学生掌握要点。书末列出主要参考书刊目录。书中鱼的分类、进化和经济意义等节由张中慧同志协助编写,其它部分皆由杨安峰执笔。插图除从其它书籍借用外,朱俊贤同志绘制了部分插图,于永彬同志在照像制图上给予很大协助。封面照片由李令媛拍摄并提供。限于编者水平,书中难免有缺点
4、和错误,敬希读者给予指正。编者1982年4月于北京大学生物系第二版前言本书第一版作为脊椎动物学课的试用教材于1983年(上册)和1985年(下册)出版。原书出版后,曾被不少高等院校采用并得到许多读者和动物学老帅的支持和肯定。在全国高校动物学教学教材研讨会上,从口头发言和评论现行动物学教材的文章中,本书也受到嘉许并得到了许多宝贵的意见,作者从中深获教益。这次,我们根据近年来动物学科的发展和广大读者的反映意见,对本书进行了修订和补充。在新的版本中,我们尽可能对国内外脊椎动物学方面的新观点和新知识加以补充,使这本基础课教材能反映出学科的新进展;适当地改写和扩充了比较解剖学方面的内容,在各纲代表动物结
5、构的描述基础上,注意比较归纳,前后呼应,加强基础知识和基本理论之间的结合,使本书既是脊椎动物学教材,也可选用有关章节作为脊椎动物比较解剖学的简明教材;更换和增加了相当数量的插图,本版本的插图由原来的463幅增加到567幅。书中鱼的分类、进化和经济意义等节仍由原编写者张中慧同志加以修订。本书第二版的完成是与同行专家们的指导、广大读者的支持和帮助分不开的,在此谨致谢意,并热诚地希望读者对书中的缺点和错误予以批评指正。编者1988年3月于北京大学生物学系第一章 脊索动物门(Chordata)第一节 脊椎动物与无脊椎动物的区别和联系在距今约五亿年的奥陶纪时,从无脊椎动物中进化出最早的脊椎动物。脊椎动物
6、最明显的特征是身体背部有一根脊柱(俗称脊梁骨),它是由一块块脊椎骨相互关节和串连在一起的,相当于支撑身体的一根大梁。日常习见的鱼类、蛙类、爬行类、鸟类、兽类等动物全有脊椎骨,都属于脊椎动物。脊椎动物的出现是生物不断进化的结果,正如恩格斯所指出的:“从最初的动物中,主要由于进一步的分化而发展出无数的纲、目、科、属、种的动物,最后发展出神经系统获得最充分发展的那种形态,即脊椎动物的形态,而最后在这些脊椎动物中,又发展出这样一种脊椎动物,在它身上自然界达到了自我意识,这就是人。”脊椎动物与无脊椎动物之间有着显著的区别(图11):脊椎动物具有纵贯背部的支持结构脊柱;神经中枢呈管状,位于脊柱的背方;在胚
7、胎时期都有鳃裂。无脊椎动物则不具脊柱;神经中枢呈索状,位于身体腹面;不具鳃裂。脊椎动物的心脏是在消化道的腹面,无脊椎动物如有心脏,是位于消化道的背面。另外从比较生化的材料也可以看出两者的区别:无脊椎动物皆具有精氨酸(arginine)而不具肌酸(creatine);脊椎动物则相反,不具精氨酸,而具肌酸(精氨酸与肌酸是存在于肌肉蛋白质中的两种物质,在肌肉收缩代谢中起重要作用)。无脊椎动物与脊椎动物之间的区别很大,因此在进化上关于两者之间的关系就产生了许多臆说和推断。唯心主义神创论者认为物种全是分别由神创造的,其间没有亲缘联系。18世纪末,法国的自然科学家居维叶(GCuvier,17691832)
8、把动物界分成四门:脊椎动物门、软体动物门、分节动物门、放射动物门。他认为这四门具有不同结构图案的动物是一开始就存在而且是不变的,它们相互之间没有任何联系。从辩证唯物主义的观点来看,生物的起源与发展的历史,是一个自然进化的过程,生物是进化的,由低级发展到高级,由简单发展到复杂。显然,脊椎动物和无脊椎动物是有亲缘关系的,两者之间必有中间类型能把它们联系起来。但中间类型究竟是什么动物呢?在当时并没有解决。直到19世纪,俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基(AOK)行研究了文昌鱼的胚胎发育,发现了正是它,填补了无脊椎动物和脊椎动物之间的空白。这样便反击了神创论者居维叶关于动物界各门之间孤立无关的说法,而给达尔文的
9、进化论提供了一个最有力的事实证据。达尔文对柯氏之工作评价很高,认为“这是最伟大的发现,提供了揭发脊椎动物起源的钥匙。”由此看来,搞清楚文昌鱼的地位,不仅填补了脊椎动物起源进化上的空白,而且在当时生物学领域内唯心主义和唯物主义的斗争中,对捍卫唯物的进化论也有一定的贡献。柯瓦列夫斯基还搞清楚了海鞘的地位。海鞘是一种营固着生活的海产动物,但长时期内被归属于无脊椎动物,直到柯氏研究了海鞘的胚胎发育,才确定了它是属于和文昌鱼相近的低等脊索动物。此外,柯瓦列夫斯基也研究了柱头虫的发育,发现柱头虫的幼体与棘皮动物的幼体形态结构非常相似,证明柱头虫也是无脊椎动物和脊椎动物之间的过渡类型。第二节 脊索动物门的成
10、立及本门动物的特征由于文昌鱼、海鞘、柱头虫等地位的确定,导致重新审查动物界的分类。1874年赫格尔(Ernst Haeckel)根据柯瓦列夫斯基的研究,把海鞘、文昌鱼等动物和脊椎动物合并在一起而成立了一个新门脊索动物门,下分3个亚门:尾索动物亚门(如海鞘)、头索动物亚门(如文昌鱼)、脊椎动物亚门(鱼、蛙、蛇、鸟、兽等)。1884年,即在脊索动物门成立十周年纪念时,William Bateson将柱头虫(图12、图13)这一类动物列入脊索动物门中,作为其中一个亚门半索动物亚门。Bateson的理由是:(1)柱头虫除具腹神经索外,还具有背神经索,背神经索在领部有空腔,相当于脊索动物的背神经管;(2
11、)咽壁上具鳃裂;(3)它的口索(stomochord),即口腔前端背面伸至吻基部的一条短盲管,相当于脊索动物的脊索。从这时起,半索动物就列入脊索动物门中。直到最近,也还是有人持这种观点,即把半索动物作为脊索动物门中的一个亚门(如JZYoung,1981)。但目前许多研究者持反对意见,认为口索并不是脊索的同源结构,而很可能是一种内分泌器官;另外,半索动物具有许多非脊索动物的特点,例如:半索动物还具有腹神经索、开放式的循环系统、肛门位于身体末端、柱头虫的幼体(柱头幼虫Tornaria)和棘皮动物的幼体(短腕幼虫Auricularia)极为近似。就目前的研究资料来看,更多的人认为半索动物应从脊索动物
12、门中抽出,单独列为一门放入无脊椎动物中,这门动物和棘皮动物亲缘关系较近,它们可能是由共同的祖先分支进化而来。脊索动物门在动物界中是最高等的一门,现存的种类在形态结构上和生活方式上都有极显著的区别,但是从这复杂的多样性中还是可以找出本门动物所具有的共性。脊索动物门的共同特征是:1脊索(notochord):这是脊索动物身体背部起支持作用的一条棒状支柱,位于消化道的背面,神经管的腹面,具弹性,不分节。脊索是由内部富有液泡的细胞组成,外面围有厚的结缔组织鞘脊索鞘。脊索之所以有一定的硬度,就是由于液泡的膨压所致。一切脊索动物都具有脊索,但是只有在一部分低等脊索动物中才终生保留(如文昌鱼),尾索动物的多
13、数种类只在幼体时期有脊索,脊椎动物(圆口类除外)则只在胚胎时期有脊索,后来被脊椎骨所代替,脊索本身则完全退化或仅留残余。2背神经管(dorsal tubular nerve cord):中枢神经系统位于脊索的背面,呈管状,其内部有管腔。中空的背神经管是一切脊索动物所特有的。在发生上,神经管是由胚胎背中部的外胚层下陷卷拢而形成。脊椎动物的神经管前部膨大形成脑,脑以后的神经管发育成为脊髓。神经管的内腔在成体中仍保存下来,在脑中成为脑室,在脊髓中成为中央管。3鳃裂(gill slits):消化道的前段(咽部)两侧有一系列成对的裂缝,称为鳃裂,直接或间接与外界相通。水栖脊索动物的鳃裂终生存在,在鳃裂之
14、间的咽壁上着生充满血管的鳃,作为呼吸器官;陆栖脊索动物仅在胚胎期和某些种类的幼体期(如蝌蚪)有鳃裂,成体时消失或变为其他结构。以上是脊索动物的三大主要特征,此外还具有一些次要的特征:密闭式的循环系统(尾索动物例外),心脏如存在,总是位于消化道的腹面;大多数脊索动物血液具红细胞,其中的血红蛋白是高效能氧的运载者;尾部如存在,总是在肛门的后方,即所谓肛后尾(post anal tail);骨骼如存在,则属于中胚层形成的内骨骼(endoskeleton)。至于后口(胚胎期原肠胚的原口一端成为胚胎的后端,与原口相反的一端另外形成口称为后口,deuterostome)、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等
15、特征则是某些较高等的无脊椎动物也具有的。第三节 脊索动物门的分类概述脊索动物现代生存的种类约有41 000种,分为尾索动物、头索动物和脊椎动物3个亚门。在表11中列出各亚门及纲的分类体系和主要特征,各纲的详细分类将在以后各章中再谈到。脊椎动物亚门现代生存的7个纲,各具有明显的特点:根据上下颌的有无,可分为无颌类(Agnatha)及有颌类(或称颌口类)(Gnathostomata);根据附肢是鳍还是四肢,可分为鱼形类(Pisces)和四足类(Tetrapoda);根据在胚胎发育过程中有无羊膜的发生,可分为无羊膜类(Anamniotes)和羊膜类(Amniotes);根据体温是否恒定,可分为变温动
16、物(Ectothermal)和恒温动物(Endothermal),参见表12。第四节 脊索动物的起源和进化现存的最低等脊索动物,如海鞘、文昌鱼等,由于体内还没有坚硬的骨骼,至今还没有发现它们的化石祖先。因此,关于脊索动物的起源,只能用比较解剖学和胚胎学的证据来进行推测。在形形色色的无脊椎动物中,哪一门类是脊索动物的祖先呢?近一百余年,许多动物学工作者提出了种种的假说。这里介绍比较重要的两个假说:其一是环节动物论(annelid theory),认为脊索动物起源于环节动物,指出这两类动物都是两侧对称和分节的,都有分节的排泄器官和发达的体腔,都是密闭式的循环系统。如果把一个环节动物的背腹倒置,则腹
17、神经索就变得和脊索动物的背神经管位置一样了;心脏的位置和血流的方向也就同于脊索动物。但是,这样背腹倒置的论点也是不能自圆其说的。例如,这样口就变得在背侧,脑就在腹侧,和脊索动物也并不一样,而且脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面的差异,都无法解释。因此,这一假说目前已被遗弃。其二是棘皮动物论(echinoderm theory),认为脊索动物起源于棘皮动物。这是基于胚胎发育的研究。棘皮动物在胚胎发育过程中属于后口动物(deuterostomia),同时以体腔囊法形成体腔,和一般无脊椎动物不同,但却和脊索动物相似。另外,棘皮动物的幼体短腕幼虫(Auricularia),和半索动物的幼体柱头幼虫(Torn
18、aria),在形态结构上非常近似(图14)。半索动物在动物界的地位是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡地位。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系。这两类动物的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸,一方面表明这两类动物亲缘关系较近,另一方面也表明这两类动物是处于无脊椎动物(仅有精氨酸)和脊索动物(仅具肌酸)之间的过渡地位。基于上述原因,持棘皮动物论者认为棘皮动物和脊索动物来自共同的祖先。两假说中,以后一假说赞同者较多,可能是正确的,虽然还没有直接的化石证据。至于脊索动物的祖先,推想是一种蠕虫状的后口动物,它们具有脊索、背神经管和鳃裂。这种假想的祖先可以称之为原始无头类。原始无头类有
19、两个特化的分支,即尾索动物和头索动物。由原始无头类的主干演化出原始有头类,即脊椎动物的祖先。原始有头类以后向两个方向发展:一支进化成比较原始、没有上下颌的无颌类(甲胄鱼和圆口类);另一支进化成具有上下颌的有颌类,即鱼类的祖先。脊椎动物的进化可以分为三个大阶段:第一阶段是在水中的进化,也就是鱼类(软骨鱼和硬骨鱼)的进化;第二阶段是从水中到陆地上的进化,即两栖类和爬行类的进化;第三阶段是由爬行类进化出来的两支高等脊椎动物,鸟类和兽类的进化。各阶段详细的进化历程将在以后各章中再介绍,脊索动物各类群在地质史上的兴衰承替关系以图表形式列在图15中。复习题1脊索动物门都有哪些共同特征,并指出与无脊椎动物的
20、区别和联系2脊索动物门分为几个亚门几个纲?列出各亚门的简要特点。3试论脊索动物的起源。第二章 原索动物(Protochordata)脊索动物门中的前两个亚门尾索动物亚门和头索动物亚门,属于低等脊索动物,又总称为原索动物。第一节 尾索动物亚门(Urochordata)本亚门包括海鞘(Ascidia)、柄海鞘(Styela)等约2000多种单体或群体生活的海产动物。体形由肉眼刚能看出到身体直径达30cm,具有特殊的生活方式和体制结构。少数种类终生营自由游泳生活,大多数种类只在幼体期营自由游泳生活,尾部有脊索的结构(故称为尾索动物),经过变态发育为成体后,即营固着的生活方式,尾部连同其中的脊索随即消
21、失。尾索动物又称被囊动物(Tunicata),这是由于这类动物体外被有一层特殊的被囊(tunic)。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素(tunicine)所构成,这种结构在动物界几乎是唯一的情况,仅见于尾索动物和少数原生动物。尾索动物一般为雌雄同体的,但同一个体的精子与卵子并不同时成熟,所以通常不能自体受精。生殖方式既有无性生殖以出芽的形式形成群体,也有有性生殖和世代交替现象。早在2000多年前,亚里斯多德(Aristotle,公元前384公元前322年)就曾描述过海鞘,称之为“Tethyum”(希腊字,海鞘的意思),其后很长时期一直把它归属于无脊椎动物。居维叶(Cuvier)给这一
22、类命名为被囊动物门(Tunicata),列在放射动物门(Radiata)和蠕虫门(Vermes)之间,其后又有人将它列为软体动物。直至1866年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育,才正确地阐明了它的分类地位:海鞘不是无脊椎动物,而是和文昌鱼相近的低等脊索动物。一、海鞘的幼体及变态过程只有通过海鞘的幼体才能了解它的脊索动物的特点,因此,我们首先了解幼体和其变态过程,然后再介绍成体。海鞘的受精卵经卵裂依次形成囊胚、原肠胚和神经胚,然后孵化成外形似蝌蚪、在水中自由游泳的幼体。幼体体长15mm,具有肌肉质的侧扁长尾,在尾内有典型的脊索。脊索背侧有中空的背神经管,神经管前部膨大形成脑泡,并具有
23、含色素的眼与平衡器。具有完全的消化道,有口、膨大的咽、内柱、肠和肛门,在咽壁上穿孔形成鳃裂。这样,海鞘的幼体就具备了脊索动物的三大主要特征:脊索、背神经管和鳃裂。此外,心脏的位置也和其他脊索动物一样,位于身体的腹侧。幼体的这种自由生活状态只能持续几小时乃至一天,即以身体前部的附着突起吸附在水中物体上,并开始其逆行变态(retrograde metamorphosis)(图21):尾部连同其内的脊索逐渐被吸收而消失;神经管逐渐缩小,仅残留成为一个神经节;感觉器官则完全消失;反之,咽部扩大,鳃裂数目大大增加,并形成了围绕咽部的围鳃腔;口孔与泄殖孔的位置由背侧转向和吸附端相对的顶端(这是由于口孔和附
24、着突起之间增长特别快,而背侧其他部位生长滞缓,其结果使身体各部位的相对位置起了变化)。随后,在体外分泌出了一层具有保护身体作用的厚被囊。于是,营固着生活的海鞘成体便这样成长起来。二、海鞘成体的结构(一)外形 成体海鞘的身体象一个椭圆形的囊袋,顶端的一孔是入水管孔(incurrent siphon),稍侧面较低处另有一孔名出水管孔(excurrent siphon)。水流带着食物和氧由入水管孔进入体内,废物和由鳃裂流出的水流由出水管孔排出。身体基部固着在海底岩石、贝壳、船底、船帮等物体上。我国沿海常见的柄海鞘(Styela)(图22),基部呈长柄状。从海鞘的发生来看,出水管孔位于背方,因此相反的
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