花药的发育和花粉粒的形成(4页).doc
《花药的发育和花粉粒的形成(4页).doc》由会员分享,可在线阅读,更多相关《花药的发育和花粉粒的形成(4页).doc(4页珍藏版)》请在得力文库 - 分享文档赚钱的网站上搜索。
1、-花药的发育和花粉粒的形成-第 4 页第三节 花药的发育和花粉粒的形成 一、花药的发育二、小孢子的形成三、花粉粒的发育和形态结构四、花粉败育和雄性不育 雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分,单核期的花粉(小孢子)和胚囊(大孢子),以及雄性配子(精子)和雌性配子(卵),将由两种花蕊分别产生,并进一步经受精作用,完成花的有性生殖过程。两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基,在经过细胞分裂和一系列生长发育后,形成雄蕊和雌蕊。本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程,进行较详的叙述。 雄蕊(即小孢子叶)是由花丝和花药两部分组成。花丝与生殖无直接关系,它的作用是将花药托展在空间,以利传粉,同时把营养输
2、送到花药部分,供其发育时用。花丝的结构一般简单,最外层是一层角质化的表皮细胞,有的还附生毛茸、气孔等,表皮以内是薄壁组织,中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿,直达药隔。花药(即小孢子囊)是雄蕊产生花粉的主要部分,多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成,分为左、右两半,中间由药隔相连,也有少数种类花药的花粉囊仅2个的,同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围,内生许多花粉粒。花药成熟后,药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失,二花粉囊相互沟通,犹如每侧仅含一个粉囊。裂开的花粉囊散出花粉,为下一步进行传粉作好准备(图432,图433)。 一、花药的发育 最初,在花托上产生雄蕊原基,从雄蕊
3、原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单,外面是一层表皮细胞,表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快,使原始体呈现出四棱的结构形状,并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞,这些细胞的细胞核大于周围其他细胞,细胞质也较浓,称为孢原细胞(archesp- orial cell)。从花药横切面上看,每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样,有的只有一个,如小麦、棉;但一般是多个;从纵切面上看,这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。 孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂,形成内、外两层细胞,外面的一层细胞称初生壁细胞(primary wall
4、cell),与表皮层贴近,以后经过一系列的变化,与表皮一起构成花粉囊的壁层;里面的一层细胞称造孢细胞(sporogenous cell),是花粉母细胞的前身,将由它发育成花粉粒。在花药中部的细胞进一步分裂、分化,以后构成花药的药隔和维管束(图434)。 初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂(因植物种类而异),产生35层细胞。外层细胞紧接表皮,细胞体积较大,称为药室内壁(endothecium)。当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大,并在大多数植物种类里,细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚,而外切向壁仍是薄壁的。带状加厚一般是纤维素的,成熟时略微木质化。这层壁加厚的细胞层又称纤维层(f
5、ibrous layer)。纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放(图435)。有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物,药室内壁并不发生带状加厚;花药由顶孔开裂的植物,药室内壁同样也无带状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现,在花药成熟开裂时形成裂缝,称为裂口(stomium),是成熟花粉散出之处。 纤维层内的13层薄壁细胞称中层(middlelayer)。初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质。在小孢子母细胞进行减数分裂时,中层细胞内的贮存物质减少,细胞变为扁平,并逐渐趋向解体,最终被吸收消失。所以在成熟花药中一般不存在中层(图436)。 最内的壁细胞层称为绒毡
6、层(tapetum),细胞的体积比外围的壁细胞要大,具有腺细胞的特性。绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小,以后核进行分裂,但不伴随新壁的形成,故出现双核或多核的结构。细胞内还含较多的RNA和蛋白质,以及油脂和类胡萝卜素等营养物。当小孢子母细胞减数分裂接近完成时,绒毡层细胞开始出现退化迹象;到小孢子发育后期和出现雄配子阶段,绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在。绒毡层细胞的解体按植物种类的不同,可分为两种情况:一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中,不断分泌各种物质进入花粉囊,提供小孢子发育,直到花粉成熟,绒毡层细胞才自溶消失。另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏,各细胞的原生质体逸出
7、细胞外,互相融合,形成多核的原生质团,并移向药室内,充塞于小孢子之间的空隙中,为小孢子吸收利用(图436)。由此可见,绒毡层为花粉发育提供营养,对花粉形成至为重要。不仅如此,绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质胼胝质酶。如果绒毡层的功能有所失常,致使花粉粒不能正常发育,就有可能导致花粉败育,失去生殖作用。 由上可见,随着花药的发育,药壁的结构也在不断起着变化,到花药成熟时药壁构造就已很简单了,只留下表皮和纤维层;有的连表皮也破损,仅存残迹。 当花粉囊的壁组织逐步发育分化时,造孢组织的细胞也在不断分裂,形成大量花粉母细胞(小孢子母细胞),以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂,产生
8、4个细胞,也就是小孢子。因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数,所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂,分裂后,细胞的染色体是单相的,这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒。 为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程,可将花药发生的一般程序列表如下: 二、小孢子的形成 孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞,在内的一层称造孢细胞。造孢细胞经过不断分裂,形成大量小孢子母细胞,这些细胞的体积大,核也大,原生质浓厚、丰富,与壁细胞很不一样。 小孢子母细胞,即花粉母细胞进一步发育,将经过两次连续的细胞分裂,两次分裂中,包括一次DNA的复制过程和二次细胞分裂,生成4个细胞(小孢子),这4个细胞里的
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 花药 发育 花粉 形成
限制150内