PDF-论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位.pdf
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1、中国农业科学 2009,42(7):2342-2348 Scientia Agricultura Sinica doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2009.07.011 收稿日期:2009-03-24;接受日期:2009-04-23 基金项目:国家重点基础研究发展规划(“973”)项目(2009CB118604)作者简介:山 仑(1933),男,山东龙口人,研究员,中国工程院院士,研究方向为作物抗旱生理和旱区农业发展。Tel:029-87012732;E-mail:S 论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位 山 仑,徐炳成(西北农林科技大学/中国科学院/水利部水土保持研究所
2、,陕西杨凌 712100)摘要:本文以笔者研究组多年研究结果为基础,以玉米为主要参比作物,就干旱逆境下高粱的产量表现、水分利用及抗旱特性进行了论述。认为高粱是一种综合抗旱能力很强的作物,尤其具有低耗水、高水分利用效率特性,其耐旱性显著高于玉米,也高于谷子和苜蓿,属于一种典型的模式抗旱作物,具有重要的生产和研究价值。指出高粱作为抗逆性很强的粮饲酿兼用作物,特别是作为一种能源植物,仍具良好的发展前景。建议今后在降水量低于 450 mm、热量可满足生长的地区扩大高粱种植面积,同时加强对其整体抗旱性机理及抗旱基因组的研究。关键词:高粱;抗旱性;耐旱性;水分利用;产量表现 Discussion on D
3、rought Resistance of Sorghum and Its Status in Agriculture in Arid and Semiarid Regions SHAN Lun,XU Bing-cheng(Northwest Agricultrual and Forestry University/Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources,Yangling 712100,Shaanxi)Abstract:Based on
4、 authors research results and taking maize as the main reference crop,the paper discussed the yield performance,water utilization and drought resistance of sorghum under drought stress environment.Sorghum is regarded as a crop having strong and comprehensive ability of coping with drought,especially
5、 low water consumption and high water use-efficiency characteristics.The drought tolerance of sorghum is significantly higher than maize,millet and alfalfa.Sorghum is a typical drought-resistant model crop,which has important values for production and research.The paper also discussed the reasons fo
6、r the sharp declining in total planting areas of sorghum,and pointed out that as a multifunctional crop possessing high stress resistibility,sorghum can be used for food,fodder,the production of beverages,as well as biofuels,which indicates its favorable developmental prospects.To bring more land un
7、der cultivation for sorghum at the regions where the rainfall is lower than 450mm and heat is satisfiable for growth,and strengthen the investigations about drought-resistant mechanism in whole and drought-resistant genome were proposed.Key words:sorghum;drought resistance;drought tolerance;water ut
8、ilization;yield performance 高粱(Sorghnm bicolor(L.)Moench)属于一种抗旱性较强的栽培作物已得到公认。自 20 世纪 70 年代以来有关高粱抗旱性及其机理的研究资料已有大量积累,但经分析后认为存在以下问题:(1)缺乏“量”的概念,多证明高粱对干旱的适应能力强,但强到什么程度?在怎样的水分胁迫下仍能生存,仍有生产价值,不够明确;(2)抗旱机理研究涉及面较宽,但系统性不够,特别是不同机制在增强高粱抗旱性中的相对重要性,以及起关键作用的机制是什么,尚不清楚;(3)在高粱抗旱能力日益得到肯定、农业水资源日趋紧缺的情况下,为什么中国近期高粱种植面积却大
9、幅度下降?有关科研工作也明显减少。如何正确认识其在旱区或缺水区农业中的地位以及如何适度发展这种作物,仍需进一步明确。本文以笔者研究组多年研究结果为基础,以玉米作为主要参比材料,试图围绕上述问题,就粒用高粱的抗旱性及其机理,以及在旱区 7 期 山 仑等:论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位 2343 农业中的发展前景作一探讨。1 高粱在干旱条件下的产量表现 1965 年黄土高原地区遭受大范围的严重干旱,中国科学院西北水土保持生物土壤研究所位于山西省柳林县孟门乡五里后村试验基点的全年降水量为 255 mm,仅约为多年平均的 50%,调查表明1,该村半阳坡梯田玉米地 8 月 25 日10 月 10 日
10、期间 1 m 土层内平均土壤水分含量已低于萎蔫系数(6.2%),在这种情况下,全村不同地块高粱的亩产变幅为 69.5148 kg,最高产量为最低产量的 1.1 倍;谷子相应为 30-81 kg,相差 2.7 倍;玉米相应为 18130 kg,相差 7.2倍,说明高粱抗旱性强而产量稳定。全村统计结果显示高粱平均亩产为 110.6 kg,谷子 60.6 kg,玉米 76.3 kg,高粱比玉米高出 45%,在特别干旱的阳坡地差别更大,在较湿润地块差异则较小。苏珮等在陕西杨凌的田间控制条件的试验表 明2-3,同为 2 个品种平均,干旱胁迫下高粱产量比玉米高出 33%,而在充分灌溉条件下玉米产量则比高粱
11、高出 23%。27 种不同供水处理盆栽试验结果显示了类似的变化规律:全生育期充分供水条件下(相当于土壤饱和持水量的 75%),高粱单株产量为 72.10 g,玉米稍高,为 73.03 g;而在严重干旱条件下(相当于土壤饱和持水量的 35%),高粱单株产量为 33.69 g,玉米为 19.12 g,高粱较玉米高出 76.2%。Hsiao 同样认为4,严重水分亏缺下玉米明显减产,而高粱仅略有下降,高粱产量比玉米高出 53.8%;在充分灌溉条件下,玉米产量则比高粱高出 28.7%。类似的结果近年来也被其他研究者所证实5-8。据笔者研究组的试验结果9-10,严重干旱下高粱仍可保持较高产量主要是由于其具
12、备较强的耐旱能力。一是在成苗过程中,高粱的需水阈值显著低于玉米。种苗出土后 2 种作物的耐旱能力也有明显差别,观测表明,当土壤含水量下降到 4.1%时,玉米幼苗完全枯萎,复水后存活率为 0,而此时高粱的存活率仍可达到 40%。二是在严重干旱年份,生育期间叶片萎蔫程度明显不同。高粱在 7 月中旬至下旬 10 余日出现植株萎蔫,玉米则从 6 月底开始至 8 月初,萎蔫时间长达 40 多天,另外,高粱仅在中午发生轻度萎蔫,而玉米整日处于中度以上萎蔫,一些阳坡田块上的植株至次日清晨仍不能恢复1。有报道称11,在中壤土上高粱萎蔫系数为 5.9%,低于玉米(6.5%)和小麦(6.3%)。高粱叶水势在高于1
13、.5 MPa 时可保持较高的气孔导度,低于1.8 MPa 时气孔才关闭,干旱下高粱的液胞膜较玉米保持完整,受旱后当玉米膜伤害率达到 6.45%23.73%,高粱的膜伤害率仅为 0.82%5.18%,直至叶水势下降到3.7 MPa 时仍未遭到完全破坏12。在西非 Sahelian年降水量 250 mm 地区,其它作物已无法种植,仍可栽培高粱,并有一定收获;甚至降水量仅为 175 mm的地方,仍发现有野生高粱的生长13。对上述典型资料综合分析后认为,高粱确属一种抗旱性很强且能在严重干旱下保持较高产量水平的作物。能保持怎样的产量水平?相对而言,在中等程度干旱下,高粱产量可超过玉米 1/3,严重干旱条
14、件下则可超过玉米 50%左右,极重干旱下相差可达 1 倍。但在充分灌溉条件下,玉米产量又可高于高粱 30%左右。玉米也并非是一种抗旱性很差的作物,玉米水分利用效率较高,对干旱有一定的适应能力,特别是在拔节期以前和抽穗开花期以后抗旱性较强,而且其植株叶片具有长期处于萎蔫状态而不枯的特点1。据笔者研究,在黄土高原半干旱地区高粱和黍(糜子,Panicun miliaceum L.)属于抗旱性最强的 2 种作物14,黍主要依靠其耐旱特性,高粱则具备较强的综合抗旱性。2 高粱对缺水的生理生态适应 高粱抗旱性强与其具有入土较深的发达根系有关。李文娆试验表明15,受到中度-重度干旱胁迫后,高粱根系总长度增加
15、,但主根长度无明显变化;同时干旱处理使得高粱的主根粗度、根系面积和直径大于1 mm 须根数量均有所增加。中度干旱下高粱根系干物质量与正常供水比较没有明显变化,重度干旱下则有所下降。由于受旱后地上生物量降低显著,因而根冠比显著增大。裴冬等16试验结果也显示,旱作情况下高粱土壤中每层根长及密度均大于充分供水处理,对深层土壤水的利用程度也显著高于灌溉地。高粱和玉米均有较发达的根系,田间试验结果表明1,严重干旱条件下高粱根系入土深度为 2.1 m,玉米则为 2.3 m,玉米根系密集层也较高粱为宽。整个生育期 01 m 范围内,高粱地土壤含水量为 5.2%7.5%,玉米为 4.1%5.9%;12 m 范
16、围内,高粱土壤含水量为 7.7%11.0%,玉米则为 5.9%8.2%,说明高粱并不比玉米具有更强的利用土壤储水的能力。Hsiao 也认为4玉米与高粱两种作物根系的差别不大,不足以解释水分供应不足时的不同产量行为,因而不能作为高粱较玉米更抗旱的主要原因。2344 中 国 农 业 科 学 42 卷 原因可能在于高粱具有低耗水和高水分利用效率的生理特性。控制环境下的试验结果显示2:高粱生育期单株耗水量为 1.53 kg,玉米为 2.32 kg,玉米比高粱多耗水 51.9%;而高粱的平均水分利用效率(WUE,gkg-1 H2O)为 2.02,玉米为 1.70,皆以有限供水条件下(相当于土壤饱和持水量
17、的 55%)为最高。一些研究结果还表明11,15,在中度与重度干旱胁迫下,高粱的蒸腾耗水量分别是正常供水条件下的 71.57%和54.57%,而 WUE 则分别为正常水分处理的 1.2 和 1.3倍。田间条件下,高粱的蒸腾蒸发量(ET)为 300600 mm,比水稻(500950 mm),棉花(550950 mm)和玉米(400750 mm)都低17。在渐进干旱条件下,随土壤含水量下降,高粱植株叶片水势及饱和渗透势亦相应降低,但在 50%75%土壤持水量范围内,叶片水势及渗透势下降不明显,而小于 45%时才明显下降。在相同土壤水分条件下,高粱叶水势及净光合速率均高于玉米2。另一试验结果表明18
18、,在骤然干旱情况下,高粱与玉米叶水势均明显降低,但高粱下降较慢。笔者在历史上大旱的 1965 年对高粱、玉米、谷子 3 种作物的抗旱性作了田间比较研究1:有关产量性状如上所述,与此同时还发现受旱时期高粱叶片含水量一直低于玉米、谷子,更有意义的是,7 月中旬严重干旱来临时,中午未萎蔫或轻度萎蔫的高粱叶片含水量比整日内严重萎蔫的玉米叶片含水量还低,这说明维持高粱叶片细胞正常膨压所需要的水分比玉米低19,即在田间渐进干旱下,高粱具有在较低渗透势下保持较高水势的能力,显示了渗透调节与较高代谢水平并存对高粱的特殊有益作用19。高粱叶片在受旱过程中存在较强渗透调节作用以及气孔关闭和光合速率下降时的水势是几
19、种谷类作物中最低的,这一研究结果也为其它研究者所证 实20-24。渗透调节,抗氧化和耐脱水是高粱和玉米所共有的耐旱机制,但在主要渗透调节物质和抗氧化酶上存在物种上的差异。邵艳军等研究表明18,25,在渗透调节过程中,高粱以可溶性糖和可溶性蛋白质为主要渗透调节物质,而玉米则以脯氨酸和 K+为主要渗透调节物质。糖作为主要 C 源和能源物质在受旱复水后参与了细胞修复,可能是高粱适应干旱的一个重要特点。另外,高粱以 CAT 为主要抗氧化酶,玉米则以 SOD、POD为主要抗氧化酶。CAT能有效清除生物体内H2O2对细胞的氧化作用,但同时 H2O2在植物信号传导中具有重要作用,这一复杂现象与高粱抗旱性之间
20、的关系 有待作进一步研究。3 高粱根系水力学导度及水孔蛋白在抗旱中的作用 干旱对高粱根系吸水能力的影响尚少有报道。表征植物根系吸水能力的一个重要的水力学参数是水力学导度(简称水导,LPr),在整株根系水平上以整个根系的水流通量与根木质部和表层土壤间的水势差之比来表示。笔者研究组应用改进的压力室方法对高粱整株根系水导进行了测定,结果表明15,26,水分胁迫显著降低了高粱的 LPr,严重胁迫 48 h 降低到对照的10.36%,复水后则逐渐增大,并在 36 h 后恢复到了胁迫前水平。与公认的抗旱牧草苜蓿相比,高粱 LPr 在受旱后降幅较平缓:胁迫 6 h 高粱 LPr 出现明显下降,而苜蓿胁迫 2
21、 h 即出现显著下降;复水 2 h 后,高粱LPr 即出现明显恢复,而苜蓿直到复水后 24 h 才明显恢复;复水 36 h 后高粱 LPr 恢复到胁迫前水平,而苜蓿最终未能完全恢复,说明在干旱逆境下高粱仍可相对保持较高的吸水和输水能力。目前,文献中尚未见到高粱与玉米这方面对比研究的报道。水分子单凭物理扩散满足不了快速生长等许多生理过程对水的需求,而水孔蛋白(AQP)的发现完善了人们对水分运输和认识,特别对水分跨膜运输的认识。AQP 在许多植物上都有发现,参与了植物对干旱的反应,但在高粱上尚未见报道。邵艳军等研究了质膜 AQP(PIPl)在高粱幼苗叶片伸长生长和抗旱中的作用,并与玉米进行了比较1
22、8,27,研究结果表明,质膜 PIPl 在水分快速运输和细胞伸长中起到一定作用,并在干旱胁迫下作用得到加强。与玉米作比较,在第 4 叶片伸长区,正常供水状况下玉米叶片伸长比高粱快,水分胁迫下受抑制明显,但未证实在蛋白水平上 PIPl 在两种作物中对干旱反应的规律性变化,即高粱较玉米具有较强耐旱性的机制不在于水孔蛋白PIPl 上的差异,而应全面去研究其他已知和未知的原因。4 高粱抗旱性的形态特征 高粱抗旱性强于玉米也有不可忽视的形态特征和生长发育方面的原因。高粱在生长发育方面存在更大的可塑性,如表现出形成分蘖和分枝能力较强,研究结果表明,前期受旱、后期增加供水的高粱植株可以产生超补偿效应(产量超
23、过一直充足供水处理的7 期 山 仑等:论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位 2345 15%),重要原因之一是由于复水后形成了可结实的有效分枝2。有报道认为,在多变低水环境中高粱和玉米在源-库关系上也存在明显差异。就高粱而言,开花后形成的同化产物大部分是由穗和上部几片叶子供应的,由于这些叶片是在复水后形成的,因而具有更高的光合速率和 WUE,持续时间也较长;而玉米籽粒同化产物来源比较分散,且多限于已受旱的老叶片,难以产生较强的补偿效应4。此外,高粱较短的生育期也能使其较玉米避旱6。高粱叶片可以通过卷叶、改变叶片开张角度以适应干旱。高粱叶片还具有发育良好的蜡质层,通过提高对光辐射的反射率以降低蒸腾
24、。高粱的持绿特征,即延长叶片绿叶期,延缓衰老,也是水分逆境下增加抗性和产量的一个有效特征28。总之,高粱抗旱性强是从御旱、耐旱到避旱多种机制、多种因素综合的结果,属于一种典型的模式抗旱作物。5 讨论与建议 5.1 关于高粱对干旱的适应能力 如上所述,高粱对干旱的适应能力显著强于中等抗旱程度的玉米。研究还证实,高粱的抗旱能力超过抗旱性强的谷子29-30,表现为干旱条件下高粱能保持较高的气孔阻力,较低的蒸腾速率,以及高的叶水势和水分利用效率,在同一环境下谷子的萎蔫系数为4.97%,高粱则为 3.30%。在产量形成上高粱表现出更明显优势。张喜英等的研究也显示31,高粱和谷子两种作物对土壤水分都存在明
25、显的阈值反应,但高粱的阈值明显低于谷子。笔者研究组试验结果还表明32,高粱的耐旱性显著高于抗旱牧草苜蓿,苜蓿抗旱性强主要来自其御旱特性,即主要通过其发达的根系从土壤深层吸水的结果,而其生理耐旱能力处于中等。苜蓿属于一种高耗水低水分利用效率的饲草作物,而高粱则属于低耗水高水分利用效率的粮饲兼用作物。那么,应当如何确切评价高粱的抗旱能力?在黄土高原半干旱地区在抗旱性上与其能比拟的是糜子,本研究组认为,高粱与糜子为该地区抗旱性最强的两种作 物30,两者的耐旱性相当,但高粱具有更综合的抗旱能力,包括根系吸水,水分传输,蒸腾调节,渗透调节,光合能力,耐脱水性,以及干旱复水后的补偿效应等,特别在严重干旱下
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