生物氧化三羧酸循环课件.ppt
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1、关于生物氧化三羧酸关于生物氧化三羧酸循环循环第1页,此课件共82页哦概概述述 维持生命活动的能量来源:维持生命活动的能量来源:光能(太阳能):光能(太阳能):植物和某些藻类,通过光合作植物和某些藻类,通过光合作用将光能转变成生物能。用将光能转变成生物能。化学能:化学能:动物和大多数的微生物,通过动物和大多数的微生物,通过生物氧化生物氧化作用将有机物质(主要是各种光合作用产物)存作用将有机物质(主要是各种光合作用产物)存储的化学能释放出来,并转变成生物能。储的化学能释放出来,并转变成生物能。第2页,此课件共82页哦概概述述 生物氧化生物氧化有机物质在生物体内的氧化作用,称为生物氧化。有机物质在生
2、物体内的氧化作用,称为生物氧化。生生物氧化通常需要物氧化通常需要消耗氧消耗氧,所以又称为,所以又称为呼吸作用呼吸作用。在。在整个生物氧化过程中,有机物质最终被氧化成整个生物氧化过程中,有机物质最终被氧化成COCO2 2和水,并释放出能量。和水,并释放出能量。第3页,此课件共82页哦生生 物物 代代 谢谢 生物代谢生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质(包括气体、液体和固体)和能是指生物活体与外界环境不断进行的物质(包括气体、液体和固体)和能量交换的过程。量交换的过程。合成代谢合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。该过程中一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分
3、子物质的过程。该过程中伴随着伴随着能量的消耗能量的消耗。分解代谢分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。该过程中则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。该过程中伴随着伴随着能量的释放能量的释放。包括营养物质的包括营养物质的消化吸收、消化吸收、中间代谢中间代谢以及代谢产物的排泄以及代谢产物的排泄等阶段。生物化学中着等阶段。生物化学中着重讨论中间代谢。重讨论中间代谢。第4页,此课件共82页哦生生 物物 代代 谢谢糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同,但是它们的糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同,但是它们的分解分解代谢途径代谢途径则有共同之处,即则有共同之处,即糖、脂和蛋白质经
4、过一系列分糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸解反应后都生成了酮酸并进入并进入三羧酸循环三羧酸循环(TCA,tricarboxylicacidcycle),),最后被氧化成最后被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。第5页,此课件共82页哦8.1 8.1 生物氧化的方式和特点生物氧化的方式和特点8.1.1 8.1.1 生物氧化的方式生物氧化的方式生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化-还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行的的。每每一一步步反反应应,都都由由特特定定的的酶酶催催化化。在在生生物物氧氧化化过程中,主要包括如下几种氧化方式。过程中,主要包括如下几种氧化方式。
5、脱脱氢氢氧氧化化作作用用、加加氧氧氧氧化化作作用用和和生生成成二二氧氧化化碳碳的的氧氧化化作用作用第6页,此课件共82页哦8.1.1.1 8.1.1.1 脱氢氧化反应脱氢氧化反应(1 1)直接脱氢)直接脱氢在生物氧化中,脱氢反应占有重要地在生物氧化中,脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的的脱氢酶脱氢酶。第7页,此课件共82页哦烷基脂肪酸脱氢琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢第8页,此课件共82页哦醛酮脱氢乳酸脱氢乳酸脱氢第9页,此课件共82页哦(2 2)加水脱氢)加水脱氢酶催化的醛氧化成酸的反应即
6、属于这一类。酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。第10页,此课件共82页哦8.1.1.2 氧直接参加的氧化反应这这类类反反应应包包括括:加加氧氧酶酶催催化化的的加加氧氧反反应应和和氧氧化酶催化的生成水的反应。化酶催化的生成水的反应。加加氧氧酶酶能能够够催催化化氧氧分分子子直直接接加加入入到到有有机机分分子子中。例如,中。例如,甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CHCH4 4 +NADH NADH +O O2 2 CHCH3 3-OH-OH +NADNAD+H+H2 2O O第11页,此课件共82页哦8.1.1.2 氧直接参加的氧化反应氧氧化化酶酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体的
7、的氧氧化化反反应应,反反应应产产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生的的氢氢质质子子和和电电子子,最最后后都都是是以以这这种种形形式式进进行氧化的。行氧化的。第12页,此课件共82页哦8.1.1.38.1.1.3生成二氧化碳的氧化反应生成二氧化碳的氧化反应(1 1)直接脱羧作用直接脱羧作用氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下,直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸下,直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。(的脱羧。(p.147p.147)第13页,此课件共82页哦8.1.1.38.1.1.3生成二氧化碳的氧化反应生成二氧化碳的氧化反应(2 2
8、)氧化脱羧作用氧化脱羧作用氧化代谢中产生的有机羧酸(主要是酮酸)氧化代谢中产生的有机羧酸(主要是酮酸)在氧化脱羧在氧化脱羧(氢氢)酶系的催化下,在脱羧的酶系的催化下,在脱羧的同时,也发生氧化(脱氢)作用。例如同时,也发生氧化(脱氢)作用。例如苹果苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸酸的氧化脱羧生成丙酮酸。(。(p.147p.147)第14页,此课件共82页哦8.1.2 生物氧化的特点1.1.生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行的的酶酶促促氧氧化化过过程程,反应条件温和(水溶液,反应条件温和(水溶液,pHpH 7 7和常温)。和常温)。2.2.氧氧化化进进行行过过程程中中,必必然然伴伴随随
9、生生物物还还原原反反应应的的发发生。生。3.3.水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水水脱脱氢作用直接参予了氧化反应。氢作用直接参予了氧化反应。4.4.在在生生物物氧氧化化中中,碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子,通通常由各种载体,如常由各种载体,如NADHNADH等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。第15页,此课件共82页哦5.5.生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化,每一步反应的产物都可以分离出特殊的酶催化
10、,每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量,提高能量利用率。件下释放能量,提高能量利用率。6.6.生物氧化释放的能量,通过与生物氧化释放的能量,通过与ATPATP合成相偶联,转合成相偶联,转换成生物体能够直接利用的生物能换成生物体能够直接利用的生物能ATPATP。8.1.2 生物氧化的特点第16页,此课件共82页哦8.2.1 8.2.1 生物能和生物能和ATPATP1 1)ATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形是能够被生物细胞直接利用的能量形式。式。
11、2 2)生物化学反应的自由能变化)生物化学反应的自由能变化生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样,也也服从服从热力学的规律热力学的规律。8.2 8.2 生物能及其存在形式生物能及其存在形式第17页,此课件共82页哦8.2.2 高能化合物磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着重磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着重要作用。许多要作用。许多磷酸酯类化合物磷酸酯类化合物在水解过程中都能够在水解过程中都能够释放出自由能。释放出自由能。一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 21 kJ/molkJ/mol(5 5千卡千卡/mol)mol)以以上自由能(上自由能(
12、G G -21 kJ/mol-21 kJ/mol)的化合物的化合物称为称为高高能化合物能化合物。第18页,此课件共82页哦8.2.2 高能化合物ATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。根据生物体内高能化合物键的特性可分成以下几根据生物体内高能化合物键的特性可分成以下几种类型。种类型。P.144P.144表表7-37-3第19页,此课件共82页哦1 1)磷氧键型()磷氧键型(OP)OP)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔第20页,此课件共82页哦(1)(1)酰基
13、磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸第21页,此课件共82页哦(2 2)焦磷酸化合物)焦磷酸化合物ATP(三磷酸腺苷)三磷酸腺苷)焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩尔摩尔第22页,此课件共82页哦(3 3)烯醇式磷酸化合物)烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩尔摩尔第23页,此课件共82页哦2 2)氮磷键型)氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡千卡/摩尔摩尔7.7千卡千卡/摩尔摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。第24页,此课件共82页哦3
14、)硫酯键型腺苷腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸酰基辅酶酰基辅酶A第25页,此课件共82页哦4)甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第26页,此课件共82页哦8.3 8.3 线粒体呼吸链和线粒体呼吸链和ATPATP合成合成细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所,主要功能细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所,主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递,最终与氧结合生成水。递体系的传递,最终与氧结合生成水。由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为的这种代谢途径一般称为生
15、物氧化还原链,生物氧化还原链,当受氢体当受氢体是氧时,称为呼吸链。是氧时,称为呼吸链。8.3.1 8.3.1 线粒体呼吸链的组成线粒体呼吸链的组成第27页,此课件共82页哦第28页,此课件共82页哦Overviewofoxidativephosphorilation第29页,此课件共82页哦线线 粒粒 体体 呼呼 吸吸 链链第30页,此课件共82页哦线粒体呼吸链线粒体呼吸链第31页,此课件共82页哦 NADHNADH:还原型辅酶还原型辅酶它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的接受多种代谢产物脱氢得到的产物。产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒体所携带的高能电子是线粒体呼吸
16、链主要电子供体之一。呼吸链主要电子供体之一。第32页,此课件共82页哦铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白(简写简写为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传递有与电子传递有关的蛋白质,关的蛋白质,它与它与NADHNADH Q Q还原酶的其它还原酶的其它蛋白质组分结蛋白质组分结合成复合物形合成复合物形式存在式存在。第33页,此课件共82页哦铁硫蛋白铁硫蛋白它主要以它主要以(2(2Fe-2S)Fe-2S)或或(4(4Fe-4S)Fe-4S)形式形式存在。存在。(2(2Fe-2S)Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+
17、FeFe2+2+变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用第34页,此课件共82页哦 NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I,它的作用是催化它的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还原。所以它既是一种脱氢酶,的还原。所以它既是一种脱氢酶,也是一种还原酶。也是一种还原酶。NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽亚个多肽亚基。它的活性部分含有辅基基。它的活性部分含有辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子,形成的作用是接受脱氢酶脱
18、下来的电子和质子,形成还原型还原型FMNHFMNH2 2。还原型还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将电子转移给可以进一步将电子转移给Q Q。NADH Q还原酶还原酶NADH+Q+H+=NAD+QH2第35页,此课件共82页哦NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶第36页,此课件共82页哦第37页,此课件共82页哦 泛醌泛醌(简简写写为为Q Q)或或辅辅酶酶-Q Q(CoQCoQ):它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。第38页,此课件共82页哦辅酶辅酶-Q Q的功能的功能Q Q(醌醌型型结结构构)很很容容易
19、易接接受受电电子子和和质质子子,还还原原成成QHQH2 2(还还原原型型);QHQH2 2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子,重重新新氧氧化化成成Q Q。因因此此,它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为电子和质子的传递体。为电子和质子的传递体。第39页,此课件共82页哦 泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶简简写写为为QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物,其其作作用用是是催催化还原型化还原型QHQH2 2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c c(cyt.cc
20、yt.c)的还原。的还原。QHQH2 2-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶QHQH2 2 +2 cyt.c(Fe+2 cyt.c(Fe3+3+)=Q +2 cyt.c(Fe)=Q +2 cyt.c(Fe2+2+)+2H)+2H+QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要包括细胞色素要包括细胞色素b b 和和c c1 1,以及铁硫蛋白(以及铁硫蛋白(2 2Fe-2SFe-2S)。)。第40页,此课件共82页哦第41页,此课件共82页哦细胞色素细胞色素(简简写写为为cyt.cyt.)是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体,辅
21、辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物,铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心,构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等,组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c可可以以通通过它们的紫外过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传递电的互变起传递电子的作用的。子的作用的。第42页
22、,此课件共82页哦 细胞色素细胞色素c c(cyt.ccyt.c)它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质质电电子子载载体体,位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表,属属于于膜膜周周蛋蛋白白,易易溶溶于于水水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基,但但是是蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不同同。在在电电子子传传递递过过程程中中,cyt.cyt.c c通通过过FeFe3+3+FeFe2+2+的的互互变变起起电电子子传传递递中中间间体体作用。作用。第43页,此课件共82页哦由于由于QHQH2 2是一个双电子载体,而参与上述反应过程的其是一个双电子载体,
23、而参与上述反应过程的其它组分它组分(如如cyt.c)cyt.c)都是单电子传递体,所以,实际都是单电子传递体,所以,实际反应情况比较复杂。反应情况比较复杂。QHQH2 2所携带的一个高能电子通所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白,传递给过铁硫蛋白,传递给cyt.ccyt.c,本身形成半醌自由基本身形成半醌自由基(QHQH););另一个电子则传递给另一个电子则传递给cyt.bcyt.b。还原型还原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 还原成还原成QHQH2 2。其结果是通过一个循其结果是通过一个循环,环,QHQH2 2将其中的一个电子传递给将其中的一个电子传递给cyt.ccyt.c。第44页,
24、此课件共82页哦 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶简写为简写为cyt.c cyt.c 氧化酶,氧化酶,即复合物即复合物IVIV,它是位它是位于线粒体呼吸链末端于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物,由的蛋白复合物,由1212个多肽亚基组成。活个多肽亚基组成。活性部分主要包括性部分主要包括cyt.cyt.a a和和a a3 3。第45页,此课件共82页哦cyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有铜原子。有铜原子。cyt.a acyt.a a3 3可以直接以可以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。在电子传递过程中,分子中的铜离
25、子可以发生在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变,将的互变,将cyt.ccyt.c所携带的电子传递给所携带的电子传递给O O2 2第46页,此课件共82页哦细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶第47页,此课件共82页哦琥珀酸琥珀酸-Q Q还原酶还原酶琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程(三三羧羧酸酸循循环环)中中产产生生的的中中间间产产物物,它它在在琥琥珀珀酸酸-Q Q还还原原酶酶(复复合合物物IIII)催催化化下下,将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2-cyt,-cyt,c c还还原原酶酶、cyt.ccyt.c和和c
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