细胞质基质与内膜系统.ppt
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1、第七章第七章 细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质与细胞内膜系统第一节第一节 细胞质基质的涵义与功能细胞质基质的涵义与功能 一、细胞基质的涵义一、细胞基质的涵义 二、细胞基质的功能二、细胞基质的功能第二节第二节 细胞内膜系统及其功能细胞内膜系统及其功能 一、内质网的形态结构与功能一、内质网的形态结构与功能 二、高尔基体的形态与功能二、高尔基体的形态与功能 三、溶酶体的形态与功能三、溶酶体的形态与功能第三节第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 一、信号假说与蛋白质分选信号一、信号假说与蛋白质分选信号 二、蛋白质分选的基本途径与类型二、蛋白质分选的基本途径与类型 三、膜泡
2、运输三、膜泡运输 四、细胞机构体系的组装四、细胞机构体系的组装细胞内被膜区细胞内被膜区 细胞质基质(细胞质基质(Cytoplasmic matrix)细胞内膜系统(细胞内膜系统(endomembrane system)其他被膜包被的细胞器(线粒体、叶绿体、过氧其他被膜包被的细胞器(线粒体、叶绿体、过氧化酶体和细胞核化酶体和细胞核)第一节第一节 细胞质基质的涵义与功能细胞质基质的涵义与功能细胞质基质(细胞质基质(Cytosol,Cytoplasmic matrix)细胞质基质的功能细胞质基质的功能细胞质基质(细胞质基质(Cytosol,Cytoplasmic Matrix)细胞质基质细胞质基质:
3、在细胞中,除去可分辨的细胞器以外的在细胞中,除去可分辨的细胞器以外的胶状物质,细胞的重要的结构成分,其体积约占细胞胶状物质,细胞的重要的结构成分,其体积约占细胞质的一半。质的一半。细细 胞胞 组组 分分数数 目目体体 积积 比比 细胞质基质细胞质基质 细胞核细胞核 内质网内质网 高尔基体高尔基体 溶酶体溶酶体 胞内体胞内体 过氧化物酶体过氧化物酶体 线粒体线粒体 1 1 1 1 300 200 400170054 612 3 1 1 122肝细胞中细胞质基质和细胞其他组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质和细胞其他组分的数目及所占的体积比一、细胞质基质的涵义一、细胞质基质的涵义在细胞基质中
4、,各种复杂的代谢反应是如何有条在细胞基质中,各种复杂的代谢反应是如何有条 不紊地进行,各个代谢环节之间又是如何相互关不紊地进行,各个代谢环节之间又是如何相互关 联、相互制约的?联、相互制约的?数以千种的生物大分子和代谢产物(或底物)又数以千种的生物大分子和代谢产物(或底物)又 是如何定向地转运?是如何定向地转运?调节细胞增殖、分化、衰老与凋亡等重大生命活调节细胞增殖、分化、衰老与凋亡等重大生命活 动的细胞转导途径又是怎么传递与整合的?动的细胞转导途径又是怎么传递与整合的?细胞基质细胞基质细胞液(细胞液(Cell sap)透明质透明质(Hyaloplasm)胞质溶液胞质溶液(Cytosol)细胞
5、基质细胞基质(Cytoplasmic Matrix)细胞基质看成是酶溶液细胞基质看成是酶溶液细胞基质很可能是高度有组织的体系细胞基质很可能是高度有组织的体系根据细胞基质中各种生物大根据细胞基质中各种生物大分子结构的实际数目与相对分子结构的实际数目与相对大小所绘制的细胞基质结构大小所绘制的细胞基质结构的示意图的示意图The microtrabecular lattice(微梁网络)(微梁网络)of the cytoplasmic matrix in an unextracted cell.基本概念基本概念用差速离心的方法分离细胞匀浆物中个组分,先后除用差速离心的方法分离细胞匀浆物中个组分,先后除
6、去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的主要是细胞细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。主要成分主要成分 中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。细胞基质的成分细胞基质的成分免疫荧光技术:酵解过程有关蛋白结合在微丝上免疫荧光技术:酵解过程有关蛋白结合在微丝上原位杂交技术:原位杂交技术:mRNA在细胞中区域性分布在细胞中区域性分布卵母细胞中不同的卵母细胞中不同的mRNA在细胞
7、质的不同的部位在细胞质的不同的部位酵解有关的酶类,彼此之间以酵解有关的酶类,彼此之间以弱键弱键结合在一起形结合在一起形成酶的复合体,定位在细胞基质的特定部位,催成酶的复合体,定位在细胞基质的特定部位,催化细胞的葡萄糖和丙酮酸的一系列反应。化细胞的葡萄糖和丙酮酸的一系列反应。细胞分裂期的细胞质基质细胞分裂期的细胞质基质 细细胞胞质质基基质质是是一一个个高高度度有有序序的的体体系系,其其中中细细胞胞质质骨骨架架纤纤维维贯贯穿穿在在粘粘稠稠的的蛋蛋白白质质胶胶体体中中,多多数数的的蛋蛋白白质质直直接接或或间间接接地地与与骨骨架架结结合合,或或与与生生物物膜结合,完成特定的生物学功能。膜结合,完成特定
8、的生物学功能。细胞超微结构与生物化学等不同的侧面互相结细胞超微结构与生物化学等不同的侧面互相结 合来研究细胞质基质的特殊的复杂的结构体系。合来研究细胞质基质的特殊的复杂的结构体系。在细胞质基质中,蛋白质与蛋白质之间,蛋白在细胞质基质中,蛋白质与蛋白质之间,蛋白质与其它大分子之间的相互作用都是通过非常质与其它大分子之间的相互作用都是通过非常弱的键来进行,并且常常处于动态平衡之中,弱的键来进行,并且常常处于动态平衡之中,这种结构体系的维持只能在高浓度的蛋白质及这种结构体系的维持只能在高浓度的蛋白质及特定的离子环境的条件之下实现。特定的离子环境的条件之下实现。细胞质基质与胞质溶胶细胞质基质与胞质溶胶
9、 细胞质基质主要是由细胞质基质主要是由微管、微丝微管、微丝和和中等纤维中等纤维等形等形成的相互联系的结构体系,其中蛋白质和其它分成的相互联系的结构体系,其中蛋白质和其它分子以凝聚状态或暂时的凝聚状态存在,它与周围子以凝聚状态或暂时的凝聚状态存在,它与周围的溶液即周围水相中的分子处于动态平衡。的溶液即周围水相中的分子处于动态平衡。胞质溶胶的成分是否与细胞质基质周围溶液的成分相同?胞质溶胶的成分是否与细胞质基质周围溶液的成分相同?Paine把乳胶小球注射到非洲爪蟾的卵母细胞经把乳胶小球注射到非洲爪蟾的卵母细胞经过一段时间之后,取出乳胶小球,用聚丙烯酰过一段时间之后,取出乳胶小球,用聚丙烯酰胺双向凝
10、胶电泳技术分析了渗入乳胶小球中的胺双向凝胶电泳技术分析了渗入乳胶小球中的蛋白质成分,并与周围细胞质中的蛋白质成分蛋白质成分,并与周围细胞质中的蛋白质成分进行了比较。结果发现,在所检测到的进行了比较。结果发现,在所检测到的90多种多种多肽中,多肽中,80的多肽未曾扩散到乳胶小球中,的多肽未曾扩散到乳胶小球中,而结合在细胞质基质上。而结合在细胞质基质上。另一些实验表明,另一些实验表明,mRNA和核糖体也都是结合和核糖体也都是结合在细胞质基质上。在细胞质基质上。用差速离心的方法所获得的胞质溶胶的成分与用差速离心的方法所获得的胞质溶胶的成分与细胞质基质周围的溶液成分有很大的不同。胞细胞质基质周围的溶液
11、成分有很大的不同。胞质溶胶中的多数蛋白质,特别是分子量较大的质溶胶中的多数蛋白质,特别是分子量较大的蛋白质,可能通过较弱的次级键直接或间接地蛋白质,可能通过较弱的次级键直接或间接地结合在细胞质基质的纤维上。结合在细胞质基质的纤维上。(一)概念(一)概念 1、经典细胞学、经典细胞学:电镜下,除去可见的细胞器及其亚电镜下,除去可见的细胞器及其亚微结构以外的细胞质部分称为细胞质基质。微结构以外的细胞质部分称为细胞质基质。2、细胞生物学、细胞生物学:分级离心后,除去所有细胞器和颗分级离心后,除去所有细胞器和颗粒剩下的清液部分称为胞质溶胶。粒剩下的清液部分称为胞质溶胶。学术争议学术争议:有人认为细胞骨架
12、不属于细胞质基质的有人认为细胞骨架不属于细胞质基质的范畴,是细胞器,也有人认为细胞骨架是细胞质基范畴,是细胞器,也有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系,是其他成分锚定的骨架,同时质的主要结构体系,是其他成分锚定的骨架,同时它们经常处于装配和解聚的动态平衡中,其解聚的它们经常处于装配和解聚的动态平衡中,其解聚的亚单位仍保持在液相中。亚单位仍保持在液相中。(二)化学组成(二)化学组成成分复杂,不易分析,所以,反映了大部分细成分复杂,不易分析,所以,反映了大部分细胞生化成分,即是许多细胞器生化反应的底物胞生化成分,即是许多细胞器生化反应的底物和产物的运输通道,本身又涉及了几种细胞代和产物的运输
13、通道,本身又涉及了几种细胞代谢途径。谢途径。离心分离中,易发生混杂和丢失,破碎的细胞离心分离中,易发生混杂和丢失,破碎的细胞器及液泡内含物可能混入可溶相,而另外一些器及液泡内含物可能混入可溶相,而另外一些本属基质的物质,如可溶性酶又可依附在细胞本属基质的物质,如可溶性酶又可依附在细胞器碎片上被分离掉。器碎片上被分离掉。1、是进行某些细胞生化活动的场所,糖酵解、脂肪、是进行某些细胞生化活动的场所,糖酵解、脂肪酸合成,有些供细胞自身结构和代谢所需蛋白,酸合成,有些供细胞自身结构和代谢所需蛋白,如组蛋白、非组蛋白、肌球蛋白,核糖体蛋白都如组蛋白、非组蛋白、肌球蛋白,核糖体蛋白都在游离核糖体中合成。在
14、游离核糖体中合成。2、维持细胞器稳定,提供适宜离子环境、维持细胞器稳定,提供适宜离子环境3、供应细胞器内发生反应的底物、供应细胞器内发生反应的底物4、对蛋白质修饰选择性降解和构象修正、对蛋白质修饰选择性降解和构象修正磷酸化与去磷酸化,糖基化,甲基化,酰基化磷酸化与去磷酸化,糖基化,甲基化,酰基化依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径热休克蛋白热休克蛋白HSP帮助变性或畸形蛋白质重新折叠帮助变性或畸形蛋白质重新折叠5、物质贮存和运输,如、物质贮存和运输,如:膜系统和细胞骨架系统解膜系统和细胞骨架系统解聚后的物质均贮存于细胞质基质中,被称为聚后的物质均贮存
15、于细胞质基质中,被称为“分分子库子库”,当需重新组装时由此提供元件。,当需重新组装时由此提供元件。二、细胞质基质的功能二、细胞质基质的功能第第二二节节 细胞内膜系统(细胞内膜系统(endomembrane system)及其功能)及其功能内质网的结构与功能内质网的结构与功能 高尔基体的形态结构与功能高尔基体的形态结构与功能溶酶体的形态结构与功能溶酶体的形态结构与功能一一、细胞内膜系统概述、细胞内膜系统概述细细胞胞内内膜膜系系统统是是指指细细胞胞内内在在结结构构、功功能能及及发发生生上上相相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。真核细胞细胞内的区域化真核细胞细胞
16、内的区域化(compartmentalization):):细胞骨架纤维为组织者的细胞骨架纤维为组织者的Cytomatrix形成形成 有序的动态结构;有序的动态结构;细胞内的膜相结构细胞内的膜相结构细胞器(细胞器(organelles)。)。二二、细胞内膜系统的研究方法、细胞内膜系统的研究方法 1974,诺贝尔奖,诺贝尔奖,发明分离细胞器的差速离心技术,发明分离细胞器的差速离心技术 de Duve,用离心技术发现了溶酶体和过氧化酶体,用离心技术发现了溶酶体和过氧化酶体 G.Palade,研究了内质网和高尔基体研究了内质网和高尔基体放射自显影(放射自显影(Autoradiography)生化分析
17、(生化分析(Biochemical analysis)遗传突变分析(遗传突变分析(Genetic mutants)放射自显影放射自显影术术(Autoradiography)Secretory pathway identified by Palade et al.蛋白质分泌的同位素追踪实验:蛋白质分泌的同位素追踪实验:胰腺组织胰腺组织 放射性同位素标记的培养基上短转培放射性同位素标记的培养基上短转培养养 固定、切片固定、切片 放射自显影检测。放射自显影检测。发现放射性出现在内质网上。发现放射性出现在内质网上。蛋白质合成始于内质网。蛋白质合成始于内质网。3 labeling and the imm
18、ediate autoradiography3 labeling,7 chase,and autoradiography3 labeling,120 chase,and autoradiography脉冲追踪实验(脉冲追踪实验(Pulse-chase experiment)vLabel cells with radioisotopesvChase w/cold amino acidsvFind the radioisotope in time courseEM Autoradiographyfatty acidsamino acidsIntroduce radio-labeled membra
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