四章节病毒和亚病毒.ppt
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1、四章节病毒和亚病毒 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望C1892:俄国伊万诺夫斯基:俄国伊万诺夫斯基Ivanowski首次发现烟草花叶病首次发现烟草花叶病毒的感染因子能通过细菌过滤器。毒的感染因子能通过细菌过滤器。C1898:荷兰贝哲林克:荷兰贝哲林克Beijerinck证实该致病因子可以被乙证实该致病因子可以被乙醇从悬液中沉淀下来而不失去其感染性但用培养细菌的醇从悬液中沉淀下来而不失去其感染性但用培养细菌的方法培养不出来;给这样的病原体起名叫方法培养
2、不出来;给这样的病原体起名叫virus。C1935:美国斯坛莱从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结:美国斯坛莱从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结晶,又证实了结晶中含核酸和蛋白质两种成分,而只有晶,又证实了结晶中含核酸和蛋白质两种成分,而只有核酸具感染和复制能力,并因此获得诺贝尔奖。核酸具感染和复制能力,并因此获得诺贝尔奖。C1952:Hershey和和Chase证实噬菌体的遗传物质仅仅是证实噬菌体的遗传物质仅仅是DNA,开创了病毒分子生物学。开创了病毒分子生物学。C19711971后:陆续发现了各种亚病毒后:陆续发现了各种亚病毒类病毒、朊病毒和类病毒、朊病毒和拟病毒。拟病毒。第一节第一节 概概 述述
3、形体极其微小,必须在电子显微镜下才能观察,一般形体极其微小,必须在电子显微镜下才能观察,一般都可通过细菌滤器都可通过细菌滤器没有细胞构造,其主要成分仅是核酸和蛋白质两种,没有细胞构造,其主要成分仅是核酸和蛋白质两种,故也称分子生物故也称分子生物每一种病毒只含有一种核酸,不是每一种病毒只含有一种核酸,不是DNA就是就是RNA既无产能酶系也无蛋白质合成系统,在宿主细胞协助既无产能酶系也无蛋白质合成系统,在宿主细胞协助下,通过核酸的复制和核酸蛋白装配的形式进行增殖,下,通过核酸的复制和核酸蛋白装配的形式进行增殖,不存在个体生长和二均等分裂等细胞繁殖方式不存在个体生长和二均等分裂等细胞繁殖方式在宿主的
4、活细胞内营专性寄生在宿主的活细胞内营专性寄生在离体条件下,以无生命的化学大分子状态存在,并在离体条件下,以无生命的化学大分子状态存在,并可形成结晶可形成结晶对一般抗生素不敏感,但对干扰素敏感对一般抗生素不敏感,但对干扰素敏感一、病毒的特点和定义一、病毒的特点和定义病毒区别于其他生物的主要特征病毒区别于其他生物的主要特征:P63病毒的定义:病毒的定义:Luria(1968)病毒是一种生物实体,其基因组是能利用细胞的合成系统在活细胞内复制,并合成能将病毒基因组转移到其他细胞中去的特殊颗粒的核酸分子(DNA或RNA)向近敏(1983)病毒是一种核蛋白分子,具有独立活动和演化的基因体系,须在活细胞内借
5、助于细胞合成代谢体系,才能表达和繁殖,并装配成为一定的实体形式,以便从一个细胞传至另一个细胞。Fields(1990)病毒为具有独立于其宿主的进化史的绝对细胞内寄生物,它的DNA或RNA基因组被其所编码的蛋白质壳体化。病毒是一种比较原始的、有生命特征的、病毒是一种比较原始的、有生命特征的、能自我复制和专性寄生细胞内的非细胞能自我复制和专性寄生细胞内的非细胞生物。生物。二、宿主范围(分布)及重要性二、宿主范围(分布)及重要性 几乎所有的生物都可以感染相应的病毒。根据宿主可以分三类:动物病毒 植物病毒 细菌病毒(或称噬菌体)三、病毒的分类与命名病毒的分类原则病毒的形态病毒粒体结构病毒基因组病毒的复
6、制病毒的化学组成病毒抗原性病毒的生物学性质病毒的分类与命名病毒的命名规则病毒的命名规则 国际病毒分类委员会国际病毒分类委员会(ICTV)分类单元:分类单元:目(order)成套病毒目(Nidovirales)科(family)冠状病毒科(Coronaviridae)属(genus)冠状病毒属(Coronavirus)种(species)SARScoronavirus病毒的分类与命名病毒的分类系统dsDNA病毒病毒ssDNA病毒病毒dsRNA病毒病毒+ssRNA病毒病毒-ssRNA病毒病毒逆转录病毒逆转录病毒亚病毒因子亚病毒因子2001年第年第7次报告:次报告:3目,目,66科(包括科(包括2个
7、类病毒科)、个类病毒科)、9亚科和亚科和244属属4000多种多种第二节 病毒的形态和结构C病毒的大小病毒的大小C病毒的形态病毒的形态C病毒的构造病毒的构造C病毒的化学组成病毒的化学组成一、病毒的大小绝大多数病毒绝大多数病毒能通过细菌滤能通过细菌滤器器须用电镜才能须用电镜才能观察到其具体观察到其具体形态和大小形态和大小测定大小的单位是纳米(测定大小的单位是纳米(10109 9),多数病毒的直径在,多数病毒的直径在100nm100nm以下(以下(1010200nm200nm)葡萄球菌(1000nm)牛痘病毒300250nmABCDEFG立克次体450nm衣原体390nmA、大肠杆菌噬菌体、大肠杆
8、菌噬菌体 (65 95nm)B、腺病毒、腺病毒 (70nm)C、脊髓灰质炎病毒、脊髓灰质炎病毒 (30nm)D、乙脑病毒、乙脑病毒 (40nm)E、蛋白分子、蛋白分子 (10nm)F、流感病毒、流感病毒 (100nm)G、烟草花叶病毒、烟草花叶病毒二、病毒的形态球形颗粒球形颗粒杆状颗粒杆状颗粒复杂形状颗粒复杂形状颗粒电镜电镜人、动物和真菌病毒多呈球状,人、动物和真菌病毒多呈球状,少数为枪弹状或砖状少数为枪弹状或砖状植物病毒和昆虫病毒多线状和杆植物病毒和昆虫病毒多线状和杆状,少数为球状状,少数为球状细菌病毒细菌病毒称噬菌体,称噬菌体,部分为蝌蚪部分为蝌蚪状,部分为状,部分为线状或球状线状或球状三
9、、病毒粒子的结构病毒粒(病毒体,病毒粒(病毒体,virionvirion):成熟的具有侵袭力的病毒颗粒):成熟的具有侵袭力的病毒颗粒衣壳衣壳核酸核酸包膜包膜刺突刺突裸露病毒裸露病毒衣壳粒衣壳粒包膜病毒基本结构基本结构衣壳:蛋白质壳粒(蛋白亚基)组成衣壳:蛋白质壳粒(蛋白亚基)组成核心:核酸核心:核酸包膜:脂肪和蛋白质包膜:脂肪和蛋白质核衣壳核衣壳p65核心:核酸基因组genome决定病毒遗传、变异和复制壳粒capsomere衣壳capsid保护、介导、抗原性包膜envelope,包膜子粒peplomere(刺突spike)保护、介导、抗原性螺旋对称-烟草花叶病毒烟草花叶病毒(TMV)二十面体对
10、称-腺病腺病毒毒复合对称-T偶数噬菌偶数噬菌体体病毒粒的对称性病毒粒的对称性螺旋对称的病毒粒子螺旋对称的病毒粒子Tobacco Mosaic Virus二十面体对称病毒粒子二十面体对称病毒粒子A.二重对称轴;B.三重对称轴;C.五重对称轴;E.12枚5联体和20枚6联体D.3个壳粒排列成20枚 3联体;F.数目庞大的壳粒二十面体对称的代表腺病毒二十面体对称的代表腺病毒(Adenovirus)具有具有20个面,个面,30条边和条边和12个顶角。核衣壳由不个顶角。核衣壳由不同数量的衣壳粒按一定方式排列成对称体。腺同数量的衣壳粒按一定方式排列成对称体。腺病毒粒子共由病毒粒子共由252个球形的衣壳粒排
11、列成一个个球形的衣壳粒排列成一个具有廿面的对称体,线状具有廿面的对称体,线状dsDNA。噬菌体噬菌体 X174只有只有12个衣壳粒,最大的廿面体个衣壳粒,最大的廿面体是由是由1,472个衣壳粒组成的昆虫病毒粒子。个衣壳粒组成的昆虫病毒粒子。复合对称的病毒粒子复合对称的病毒粒子大肠杆菌大肠杆菌T4噬菌体的模式图噬菌体的模式图 a.a.游离的噬菌体;游离的噬菌体;b.b.噬菌体的尾鞘收缩和尾管穿入细菌细胞噬菌体的尾鞘收缩和尾管穿入细菌细胞 补充:病补充:病毒的群体形态毒的群体形态包涵体包涵体(inclusion body)噬菌斑噬菌斑(plaque)空斑空斑(plaque)枯斑枯斑(lesion)
12、病毒的群体形态有:病毒的群体形态有:(1)包涵体)包涵体(inclusion body)概念:感染病毒的宿主细胞内,出现在光学显微镜下概念:感染病毒的宿主细胞内,出现在光学显微镜下可见的大小、形态、数量不等的小体,称为包涵体。可见的大小、形态、数量不等的小体,称为包涵体。在宿主细胞内形成包涵体是病毒的特征,不同的病毒在宿主细胞内形成包涵体是病毒的特征,不同的病毒其形成的包涵体具有不同的形态、结构、和特性。其形成的包涵体具有不同的形态、结构、和特性。包涵体在细胞中的形成部位:包涵体在细胞中的形成部位:位于细胞核内位于细胞核内如包疹病毒如包疹病毒 位于细胞质内位于细胞质内如狂犬病毒等如狂犬病毒等
13、胞核内胞质都有胞核内胞质都有麻疹病毒麻疹病毒包涵体(包涵体(inclusion body)是病毒的聚集体是病毒的聚集体;是病毒的合成部位是病毒的合成部位;是病毒蛋白和与病毒感染有关的蛋白质是病毒蛋白和与病毒感染有关的蛋白质非病毒性包涵体非病毒性包涵体,由化学因子或细菌感染形成由化学因子或细菌感染形成包涵体的实践意义包涵体的实践意义-病毒鉴定、临床诊断依据。病毒鉴定、临床诊断依据。噬菌斑(plaque)下层培养基下层培养基双层培养基双层培养基敏感菌敏感菌+上层培养基上层培养基噬菌体稀释液噬菌体稀释液培养培养噬菌斑噬菌斑噬菌斑噬菌斑敏感菌菌苔敏感菌菌苔空斑和病斑空斑和病斑 在动物细胞培养物上的与噬
14、菌斑类似的空斑在动物细胞培养物上的与噬菌斑类似的空斑,称为病斑称为病斑.因为受肿瘤病毒感染。因为受肿瘤病毒感染。空斑和病斑用于动物病毒粒子的计数也可以采空斑和病斑用于动物病毒粒子的计数也可以采用噬菌斑法类似的技术。用噬菌斑法类似的技术。四、化学组成四、化学组成病毒的主要成分为核酸病毒的主要成分为核酸(DNA(DNA或或RNA)RNA)和蛋和蛋白质。有的病毒还含有脂质、糖类等其他白质。有的病毒还含有脂质、糖类等其他组分。组分。1.1.病毒的核酸病毒的核酸一种病毒只含有一种核酸(一种病毒只含有一种核酸(DNADNA或或RNARNA)。)。植物病毒绝大多数含植物病毒绝大多数含DNA;DNA;少数含少
15、数含RNARNA;动物病毒一部分含动物病毒一部分含DNADNA,一部分含,一部分含RNARNA;细菌病毒普遍含细菌病毒普遍含DNADNA,含,含RNARNA的极少。的极少。病毒的核酸类型极为多样化:病毒的核酸类型极为多样化:病毒的病毒的DNADNA与与RNARNA均有单链和双链:均有单链和双链:dsDNAssDNAssRNAdsRNA线状环状+ssDNA-ssDNA+ssRNA-ssRNA注:将碱基序列与注:将碱基序列与mRNAmRNA一致的核酸单一致的核酸单链定位正链,将碱链定位正链,将碱基序列与基序列与mRNAmRNA互补互补的核酸单链定位负的核酸单链定位负链链2.2.病毒的蛋白质病毒的蛋
16、白质构成一个完整的、形态成熟的病毒颗粒构成一个完整的、形态成熟的病毒颗粒所必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜所必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜蛋白和存在于病毒体中的酶等。蛋白和存在于病毒体中的酶等。病毒蛋白质病毒蛋白质结构蛋白结构蛋白(structuralprotein)非结构蛋白非结构蛋白(non-structuralprotein)由病毒基因组所编码的由病毒基因组所编码的,但并不但并不结合于病毒颗粒中的蛋白质结合于病毒颗粒中的蛋白质,如如复制酶和装配酶等。复制酶和装配酶等。3.3.其他成分其他成分一些较复杂的病毒(如包膜病毒)除含有核一些较复杂的病毒(如包膜病毒)除含有核酸和蛋白质两种成分外
17、,还含有脂类、多糖酸和蛋白质两种成分外,还含有脂类、多糖等其他成分。等其他成分。病毒中的脂类主要以脂质双分子层的形式存病毒中的脂类主要以脂质双分子层的形式存在于病毒的包膜中。在于病毒的包膜中。病毒所含的糖类主要以糖蛋白的形式存在于病毒所含的糖类主要以糖蛋白的形式存在于包膜的表面,决定着病毒的抗原性。包膜的表面,决定着病毒的抗原性。第三节第三节 病毒的繁殖病毒的繁殖 病毒是专性活细胞内寄生物,缺乏病毒是专性活细胞内寄生物,缺乏生活细胞所具备的细胞器以及代谢必需生活细胞所具备的细胞器以及代谢必需的酶系统和能量。繁殖所需的原料、能的酶系统和能量。繁殖所需的原料、能量和生物合成的场所均由宿主细胞提供,
18、量和生物合成的场所均由宿主细胞提供,在病毒核酸的控制下合成病毒的核酸在病毒核酸的控制下合成病毒的核酸(DNA(DNA或或RNA)RNA)与蛋白质等成分,然后在宿与蛋白质等成分,然后在宿主细胞的细胞质或细胞核内装配为成熟主细胞的细胞质或细胞核内装配为成熟的、具感染性的病毒粒子,再以各种方的、具感染性的病毒粒子,再以各种方式释放至细胞外,感染其它细胞。式释放至细胞外,感染其它细胞。一、噬菌体的繁殖一、噬菌体的繁殖(一)噬菌体的形态结构与组成(一)噬菌体的形态结构与组成1、组成:、组成:主要由蛋白质和核酸组成。主要由蛋白质和核酸组成。2、基本形态:、基本形态:蝌蚪形、微球形和纤丝形。蝌蚪形、微球形和
19、纤丝形。T-系噬菌体系噬菌体T-系噬菌体是研究的最广泛而又深入的细菌噬菌体,按发现的先后顺系噬菌体是研究的最广泛而又深入的细菌噬菌体,按发现的先后顺序进行从序进行从T1-T7编号,后来发现其中偶数者的形态都相同(蝌蚪形收缩性长尾),故统编号,后来发现其中偶数者的形态都相同(蝌蚪形收缩性长尾),故统称称T偶数噬菌体偶数噬菌体。以以大肠杆菌大肠杆菌T4噬菌体噬菌体为例为例头部:头部:廿面体对称结构,由蛋白廿面体对称结构,由蛋白质衣壳构成,内含一条质衣壳构成,内含一条DNADNA。颈部:颈部:薄盘状,附颈须。薄盘状,附颈须。尾鞘:尾鞘:长长95nm,95nm,衣壳粒螺旋对称;衣壳粒螺旋对称;可伸缩。
20、可伸缩。尾髓尾髓:中空,中空,DNADNA可由此进入细胞。可由此进入细胞。基板基板:六角形盘状物,其上有刺六角形盘状物,其上有刺突、尾丝。突、尾丝。刺突刺突:有吸附功能。有吸附功能。尾丝尾丝:有识别吸附功能。有识别吸附功能。大肠杆菌大肠杆菌T4T4噬菌体构造噬菌体构造3、蝌蚪形噬菌体的构造、蝌蚪形噬菌体的构造(二)、噬菌体(二)、噬菌体(phage)(phage)的繁殖的繁殖噬菌体并没有个体的生长过程,而只有其基本成分的噬菌体并没有个体的生长过程,而只有其基本成分的合成和装配,即首先将各个部件合成出来,然后装配,合成和装配,即首先将各个部件合成出来,然后装配,所以一般将噬菌体的繁殖称做复制。所
21、以一般将噬菌体的繁殖称做复制。根据噬菌体与宿主的关系:根据噬菌体与宿主的关系:烈性噬菌体:烈性噬菌体:烈性噬菌体:烈性噬菌体:指感染宿主细胞后,能够使宿主细胞裂指感染宿主细胞后,能够使宿主细胞裂解的噬菌体解的噬菌体.温和噬菌体(或溶源性噬菌体):温和噬菌体(或溶源性噬菌体):温和噬菌体(或溶源性噬菌体):温和噬菌体(或溶源性噬菌体):噬菌体感染细胞后,噬菌体感染细胞后,将其核酸整合(附着)到宿主的核将其核酸整合(附着)到宿主的核DNADNA上,并且可以上,并且可以随宿主随宿主DNADNA的复制而进行同步复制,在一般情况下,的复制而进行同步复制,在一般情况下,不引起寄主细胞裂解的噬菌体。不引起寄
22、主细胞裂解的噬菌体。烈性噬菌体的繁殖过程一般分为五个阶段:烈性噬菌体的繁殖过程一般分为五个阶段:即即吸附、侵入、增殖、装配和释放吸附、侵入、增殖、装配和释放。1 1、烈性噬菌体的繁殖、烈性噬菌体的繁殖 吸附吸附(adsorption)噬菌体对宿主细胞的吸附具高度的特异性。噬菌体对宿主细胞的吸附具高度的特异性。吸附的机理:尾丝尖端与受体发生共价结合吸附的机理:尾丝尖端与受体发生共价结合。影响吸附的因素影响吸附的因素:噬菌体数量噬菌体数量;阳离子浓度阳离子浓度;温度温度;辅辅助因子(色助因子(色AA、生物素)等。、生物素)等。自外裂解:大量噬菌体吸附在同一细胞表面并释放众自外裂解:大量噬菌体吸附在
23、同一细胞表面并释放众多的溶菌酶,最终因外在的原因导致细胞裂解。多的溶菌酶,最终因外在的原因导致细胞裂解。侵入侵入(penetration)头部的核酸通过头部的核酸通过中空的尾髓压入中空的尾髓压入细胞内,而蛋白质细胞内,而蛋白质外壳则留在细胞外。外壳则留在细胞外。尾鞘的收缩性可尾鞘的收缩性可明显提高噬菌体明显提高噬菌体核酸注入的速率。核酸注入的速率。增殖增殖(replication)包括核酸的复制和蛋包括核酸的复制和蛋白质的生物合成。白质的生物合成。增殖是通过噬菌体基增殖是通过噬菌体基因表达实现的。因表达实现的。核酸的复制与病毒蛋核酸的复制与病毒蛋白质的合成是分开进白质的合成是分开进行的。行的。
24、病毒核酸链接入寄主核酸链病毒核酸链接入寄主核酸链 病毒核酸复制病毒核酸复制病毒核酸的复制病毒核酸的复制装配:装配:主要步骤有:主要步骤有:DNADNA分子的缩合分子的缩合通过衣壳包裹通过衣壳包裹DNADNA而形成而形成头部头部尾丝及尾部的其它部件独立装配完尾丝及尾部的其它部件独立装配完成成头部与尾部相结合头部与尾部相结合最后装上尾丝,最后装上尾丝,至此,一个个成熟的形状、大小相同的噬菌至此,一个个成熟的形状、大小相同的噬菌体装配完成。体装配完成。被感染细胞裂解,成熟的子代噬菌体转移到外界。被感染细胞裂解,成熟的子代噬菌体转移到外界。开始新的生活史。开始新的生活史。裂解(释放)裂解(释放)裂解量
25、:平均每一宿主细胞裂解后所产生的子代噬菌体裂解量:平均每一宿主细胞裂解后所产生的子代噬菌体数。数。通常情况下,一个噬菌体通过上述五个过程能合成通常情况下,一个噬菌体通过上述五个过程能合成100300个噬菌体。烈性噬菌体的这种生长繁殖方式也称个噬菌体。烈性噬菌体的这种生长繁殖方式也称为一步生长。为一步生长。2、噬菌体效价的测定、噬菌体效价的测定效价(噬菌斑形成单位数、感染中心数):每效价(噬菌斑形成单位数、感染中心数):每ml样品中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数。样品中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数。测定方法:测定方法:斑点试验法、液体稀释管法、单层平板法、斑点试验法、液体稀释管法、单层平板法、
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