生物化学糖类代谢.ppt
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1、第八讲第八讲 糖类代谢糖类代谢第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解第三节第三节 单糖的分解代谢单糖的分解代谢第四节第四节 糖的糖的生物合成生物合成新陈代谢的概念、特点和内涵新陈代谢的概念、特点和内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢(同化作用)(同化作用)Assimilation 需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢(异化作用)(异化作用)Dissimilation 大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢 新新陈陈代代谢谢(metabolism)是是生生命命最最基基本本的的特特征
2、征之之一一,泛泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。特特点点:特特异异、有有序序、高高度度适适应应和和灵灵敏敏调调节节、代代谢谢途途径径逐逐步进行步进行第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解1.双糖的酶促降解2.多糖的酶促降解2.1 淀粉的分解2.2 糖原的分解双糖的酶促降解双糖的酶促降解蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶2.1 淀粉的分解淀粉的分解 2.1.1 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水
3、解 淀粉酶淀粉酶:在淀粉分子内部任意水解在淀粉分子内部任意水解-1.4-1.4糖苷键。糖苷键。(内切酶)(内切酶)淀淀粉粉酶酶:从从非非还还原原端端开开始始,水水解解.4.4糖糖苷苷键键,依依次水解下一个次水解下一个麦芽糖单位(外切酶)麦芽糖单位(外切酶)脱脱支支酶酶(R R酶酶):水水解解淀淀粉粉酶酶和和淀淀粉粉酶酶作作用用后后留留下下的的极极限限糊糊精精中中的的1.6 1.6 糖糖苷苷键键。不不能能直直接接水水解解支支链链淀淀粉粉内内部部的的-1-1,6 6糖苷键糖苷键 麦麦芽芽糖糖酶酶:催催化化麦麦芽芽糖糖水水解解为为葡葡萄萄糖糖,是是淀淀粉粉水水解解的的最最后后一步一步。淀淀粉粉的的彻
4、彻底底水水解解需需要要上上述述水水解解酶酶的的共共同同作作用用,其其最最终终产产物物是葡萄糖。是葡萄糖。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指是指是指是指淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基不能再分解的支链淀粉残基不能再分解的支链淀粉残基不能再分解的支链淀粉残基麦芽糖酶麦芽糖酶脱枝酶脱枝酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶麦芽糖酶麦芽糖酶淀粉酶淀粉酶 2.1.2 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解磷酸化酶磷酸化酶:催催化化淀淀粉粉非非还还原原末末端端的的葡葡萄萄糖糖残残基基转转移移给给P P,生生成成G-1-G-1-P,P,同时产生一个新的非还原末端,重复上述过程。同时产生一
5、个新的非还原末端,重复上述过程。磷磷酸酸化化酶酶不不能能将将支支链链淀淀粉粉完完全全降降解解,只只能能降降解解到到距距分分支支点点4 4个个葡葡萄萄糖糖残残基基为为止止,留留下下一一个个大大而而有有分分支支的的多多糖糖链,称为链,称为磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精。所以磷酸化酶磷酸解的产物是所以磷酸化酶磷酸解的产物是直链淀粉直链淀粉 G-1-P G-1-P支链淀粉支链淀粉 G-1-P+G-1-P+磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精转移酶转移酶:将距将距1,61,6键前键前3 3个个G G残基转移至另一链上残基转移至另一链上,以以-1,4-1,4键键相连相连,分支点处留下一个分支点处留下一个G
6、G残基残基脱支酶脱支酶:水解转移酶留下的那个水解转移酶留下的那个G G残基残基,释放下一个释放下一个G G分子分子淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶转移酶脱支酶转移酶脱支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 G葡萄糖转移酶2.2 糖原的分解糖原的分解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶(催化(催化1.4-糖苷键断裂糖苷键断裂)三种酶协同作用:三种酶协同作用:转移酶转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移)(催化寡聚葡萄糖片段转移)脱枝酶脱枝酶(催化(催化1.6-糖苷键断裂糖苷键断裂)糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1,6糖苷键糖苷键-
7、1,4-糖苷键糖苷键糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶(释放(释放8个个1-P-G)转移酶转移酶脱枝酶脱枝酶(释放(释放1个葡萄糖个葡萄糖)最终产物是最终产物是G和和1-P-G+G第三节第三节 单糖的分解代谢单糖的分解代谢1.1.生物体内生物体内单糖的主要分解代糖的主要分解代谢途径途径及及细胞定位胞定位2.2.糖酵解糖酵解(EMPEMP)丙丙酮酸的酸的去路去路:无氧降解和有氧降解途径:无氧降解和有氧降解途径3.三三羧羧酸循酸循环环(TCA)4.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(PPP)1.1.葡萄糖的主要分解代葡萄糖的主要分解代谢途径途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮
8、酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解(有氧)(有氧)(无氧)(无氧)三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解2.糖酵解(糖酵解(glycolysis)1 1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2 2、化学计量和
9、生物学意义化学计量和生物学意义3 3、糖酵解的调控糖酵解的调控糖酵解是糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着并伴随着ATPATP生成的一系列反应生成的一系列反应是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径19401940年被阐明年被阐明,Embden,Meyerhof,ParnasEmbden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多,故糖酵解过等人贡献最多,故糖酵解过程也叫程也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径,途径,简称简称EMPEMP途径途径。n n在细胞质中进行在细胞质中进行在细
10、胞质中进行在细胞质中进行EMP的化学历程 糖原(或淀粉)糖原(或淀粉)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成磷酸G变位酶第一阶段:葡萄糖的磷酸化第一阶段:葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶
11、葡萄糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶第二阶段:第二阶段:磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶第三阶段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+NADH+H+PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(碘乙酸碘乙酸抑制其活性抑制其活性)磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸磷酸甘油甘油酸变酸变位酶位酶烯醇化酶烯醇化酶高能磷酸化合物高能磷酸化合物底物水平磷酸化底物水平磷酸化途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学
12、意义 总反反应式式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O 能量能量计算算:氧化一分子葡萄糖氧化一分子葡萄糖净生成生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP 生物学意生物学意义糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP,为生命活动提供部分能量,尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料(提供碳骨架),如磷酸二羟丙酮甘油是糖有氧分解的准备阶段由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程影响酵解的影响酵解的调控位点调控位点及及相应相应调节物调节物 糖原(或淀
13、粉)糖原(或淀粉)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a Ga G激酶激酶 ATP G-6-P ATP G-6-P ADP ADPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATP ADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 柠檬酸柠檬酸(限速酶)(限速酶)果糖果糖-1,6-1,6-二磷
14、酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATP ATP Ala Ala 规律:规律:主要通过调节反应途径中几种酶的活主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度,性来控制整个途径的速度,被调节的酶被调节的酶多数为多数为催化反应历程中催化反应历程中不可逆反应的酶不可逆反应的酶,通过酶的变,通过酶的变构效应实现活性的调节,构效应实现活性的调节,调节物调节物多为本途径的多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。中间物或与本途径有关的代谢产物。u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳
15、骨架的需求。架的需求。u在代谢途径中,催化在代谢途径中,催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是控所处的部位是控制代谢反应的有力部位。制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆,分别由糖酵解中有三步反应不可逆,分别由己糖激酶、磷酸己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶果糖激酶、丙酮酸激酶催化,因此这三种酶对酵解速度催化,因此这三种酶对酵解速度起调节作用。起调节作用。糖酵解的调控解释糖酵解的调控解释丙丙酮酸的去路酸的去路(有氧有氧)(无氧无氧)葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰
16、乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)转化为脂肪酸转化为脂肪酸或酮体或酮体丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙丙酮酸酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶由葡萄糖转变为乙醇的过程称为由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵酒精发酵:酵母酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2葡萄糖葡萄
17、糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O由葡萄糖转变为乳酸由葡萄糖转变为乳酸动物动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时不足时生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌细菌葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解(EMP)葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙丙酮酸酸CH3-C-SCoA
18、O乙乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱氢酶系是一个十分大的多酶复合体,包括:三种酶:丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3 六种辅助因子:焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸,FAD,NAD+,CoA 及Mg2+3.3.三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,tricarboxylicacidcycle,TCATCA 循循环)3.1 三羧酸循环的概念和化学历程3.2 三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3.3 三羧循环的特点
19、和生物学意义3.4 三羧循环的调控三羧酸循环三羧酸循环概念概念在有氧的情况下,葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰在有氧的情况下,葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系列氧化、脱羧,最终生成经一系列氧化、脱羧,最终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能并产生能量的过程,称为柠檬酸循环量的过程,称为柠檬酸循环亦称为三羧酸循环亦称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle),(tricarboxylic acid cycle),简称简称TCATCA循环循环由于它是由(德国)正式提出的,所以又称由于它是由(德国)正式提出的,所以
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