生物固氮.ppt
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1、 生物固氮生物固氮 生物固氮作用的意义生物固氮作用的意义生物固氮作用生物固氮作用分子态分子态N N在部分微生物体内经固氮酶催化还原为在部分微生物体内经固氮酶催化还原为NHNH3 3的生物学过程。的生物学过程。意义意义生物固生物固N N作用形成的化合态作用形成的化合态N N是土壤化合态是土壤化合态N N的一个的一个重要来源;重要来源;直接提高作物能吸收的直接提高作物能吸收的N N素营养;素营养;降低农本。降低农本。第二节第二节 固氮微生物和固固氮微生物和固N N体系体系一、固氮微生物一、固氮微生物50个属个属100多种,包括细菌、放线菌、蓝细菌等多种,包括细菌、放线菌、蓝细菌等原核微生物原核微生
2、物二、二、固氮种类固氮种类自生固自生固N N菌菌共生固共生固N N菌菌联合固联合固N N菌菌(1)自生固)自生固N菌菌自生固氮菌能独立进行固氮,在固氮酶的作用下自生固氮菌能独立进行固氮,在固氮酶的作用下自生固氮菌能独立进行固氮,在固氮酶的作用下自生固氮菌能独立进行固氮,在固氮酶的作用下将分子态将分子态将分子态将分子态N N N N转化为氨,但不释放到环境中,而是进转化为氨,但不释放到环境中,而是进转化为氨,但不释放到环境中,而是进转化为氨,但不释放到环境中,而是进一步合成氨基酸,组成自身蛋白质。一步合成氨基酸,组成自身蛋白质。一步合成氨基酸,组成自身蛋白质。一步合成氨基酸,组成自身蛋白质。主要
3、属种主要属种专性好气专性好气专性厌气专性厌气兼性厌气兼性厌气固氮菌属、产碱菌属固氮菌属、产碱菌属固氮单胞菌属固氮单胞菌属鱼腥藻属鱼腥藻属梭菌属、着色菌属、脱硫弧菌属梭菌属、着色菌属、脱硫弧菌属绿假单胞菌属(绿色硫杆菌)绿假单胞菌属(绿色硫杆菌)克雷伯菌属克雷伯菌属红螺菌属、红假单胞菌属红螺菌属、红假单胞菌属(2 2)共生固)共生固N N菌菌指必须与其他生物共生在一起时才能进行固氮指必须与其他生物共生在一起时才能进行固氮的微生物。与自生固氮菌相比,共生固氮菌有的微生物。与自生固氮菌相比,共生固氮菌有更高的固氮效率更高的固氮效率常见共生体常见共生体根瘤共生体根瘤共生体地衣共生体地衣共生体苔藓共生体
4、苔藓共生体根瘤菌与豆科植物;根瘤菌与豆科植物;弗兰克氏菌属(放线菌)弗兰克氏菌属(放线菌)与非豆科植物(木麻黄,杨与非豆科植物(木麻黄,杨梅,沙枣)梅,沙枣)(3 3)联合固)联合固N N菌菌这是一类必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等这是一类必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的微生物。处才能进行固氮的微生物。联合固联合固N N菌不同于典型的共生固氮菌,不形成根瘤等菌不同于典型的共生固氮菌,不形成根瘤等特殊结构;也不同于滋生固氮菌,因为它们有较强的特殊结构;也不同于滋生固氮菌,因为它们有较强的寄主专一性,并且孤单作用比在自生生条件下强的多寄主专一性,并且孤单作用比在自生生条件下
5、强的多联合固氮菌联合固氮菌根际:固氮螺菌属、克雷伯菌属根际:固氮螺菌属、克雷伯菌属 叶面:克雷伯菌属、固氮菌属叶面:克雷伯菌属、固氮菌属动物肠道:肠杆菌属动物肠道:肠杆菌属生物固氮作用的机理生物固氮作用的机理N28e8H1824ATP2NH3H21824(ADPPi)固固N酶酶厌气厌气生物固氮反应的生物固氮反应的6要素要素1、ATP的供应的供应2、还原力、还原力【H】及其传递载体及其传递载体3、固氮酶、固氮酶4、还原底物、还原底物-氮气氮气5、镁离子、镁离子6、严格的厌氧环境、严格的厌氧环境一、一、固固N酶的特性酶的特性A.组分组分B.性质性质称为固氮酶,由称为固氮酶,由2 2大大2 2小共四
6、个亚基组成,小共四个亚基组成,含铁原子和钼原子,为钼铁蛋白,铁和钼组成含铁原子和钼原子,为钼铁蛋白,铁和钼组成一个称为一个称为“FeMoCoFeMoCo”的辅因子,是还原氮气的的辅因子,是还原氮气的活性中心活性中心称作固氮酶还原酶,由称作固氮酶还原酶,由2 2个大小相同的个大小相同的亚基构成,只含铁原子为铁蛋白,其功能是传亚基构成,只含铁原子为铁蛋白,其功能是传递电子到组分递电子到组分上上固氮酶两个组分具互补性,来源于不同固氮微生物固氮酶两个组分具互补性,来源于不同固氮微生物的固氮酶组分可以组合表现酶活性,其强弱视亲缘的固氮酶组分可以组合表现酶活性,其强弱视亲缘关系的远近;关系的远近;氧的敏感
7、性,遇氧不可逆变性失活;氧的敏感性,遇氧不可逆变性失活;具底物的多样性,除能将分子态具底物的多样性,除能将分子态N N还原为氨外,还还原为氨外,还能催化许多底物的还原。能催化许多底物的还原。低低Eh(-490mv)条件下进行固)条件下进行固N作用。作用。HCCHH2C=CH2H+H2N2ON2一、一、一、一、固固固固N N酶的特性酶的特性酶的特性酶的特性 固氮作用的生化途径:固氮作用的生化途径:1、由电子载体铁氧还蛋白(、由电子载体铁氧还蛋白(Fd)或黄素氧还蛋白或黄素氧还蛋白(Fld)向氧化型固二氮酶还原酶的铁原子提供一个电向氧化型固二氮酶还原酶的铁原子提供一个电子,使其还原子,使其还原2还
8、原型的固二氮酶还原酶与还原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合改变构象结合改变构象3固二氮酶在固二氮酶在FeMoCo的的Mo位点上与分子氮结合,位点上与分子氮结合,并与固二氮酶还原酶并与固二氮酶还原酶-Mg-ATP复合物反应,形成一复合物反应,形成一个个1:1的复合物,即完整的固氮酶的复合物,即完整的固氮酶4在固氮酶分子上有一个电子从固二氮酶还原酶在固氮酶分子上有一个电子从固二氮酶还原酶-Mg-ATP复合物转移到固二氮酶的铁原子上,这时固复合物转移到固二氮酶的铁原子上,这时固二氮酶还原酶重新转变成氧化态,同时二氮酶还原酶重新转变成氧化态,同时ATP水解成水解成ADP+Pi5通过上述过程连续通过
9、上述过程连续6次的运转,才可使固二氮酶释次的运转,才可使固二氮酶释放出放出2个氨气分子个氨气分子二、固二、固N酶催化反应的条件酶催化反应的条件1 1、催化反应所需的能量和电子、催化反应所需的能量和电子还原还原还原还原1 1分子分子分子分子N N2 2为为为为2NH2NH3 3,共需,共需,共需,共需18241824个个个个ATPATP,其中,其中,其中,其中好气性固好气性固N微生物微生物氧化磷酸化(底物水平,氧化磷酸化(底物水平,电子传递磷酸化)电子传递磷酸化)厌气性固厌气性固N微生物微生物底物水平磷酸化底物水平磷酸化光合固光合固N微生物微生物光合磷酸化光合磷酸化(1 1)ATPATP的来源的
10、来源的来源的来源二、固二、固二、固二、固N N酶催化反应的条件酶催化反应的条件酶催化反应的条件酶催化反应的条件呼吸、发酵或光合作用形成的还原力呼吸、发酵或光合作用形成的还原力,如,如NAD(P)NAD(P)H H,H H2 2,丙酮酸(生理性电子供体),丙酮酸(生理性电子供体),这类电子供体提供的电子须由电子载体携,这类电子供体提供的电子须由电子载体携带,如铁氧还蛋白、黄素氧还蛋白。带,如铁氧还蛋白、黄素氧还蛋白。非生理性电子供体非生理性电子供体:是一类强还原性的化学:是一类强还原性的化学物质,如连二亚硫酸钠。物质,如连二亚硫酸钠。(2 2)电子的来源:由电子供体提供)电子的来源:由电子供体提
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