核酸的结构与功能(3)讲课稿.ppt
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1、核酸的结构与功能核酸的结构与功能(3)(3)1.1 1.1 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成1.2 1.2 核酸的分子结构核酸的分子结构1.3 1.3 核酸的理化性质及其应用核酸的理化性质及其应用1.1.1 1.1.1 核酸的生物学功能核酸的生物学功能1.1.2 1.1.2 核酸的种类和分布核酸的种类和分布1.1.3 1.1.3 核酸的组成核酸的组成 核酸是生物体内最重要的生物核酸是生物体内最重要的生物大分子,任何生物大分子,任何生物 体,甚至无细胞结构的体,甚至无细胞结构的病毒和噬菌体都含有核酸。核酸在生物的病毒和噬菌体都含有核酸。核酸在生物的个体发育、生长繁殖、遗传变异
2、个体发育、生长繁殖、遗传变异等生命过等生命过程中起着极为重要的作用。程中起着极为重要的作用。核酸主要存在于细胞核中,含量占细胞核酸主要存在于细胞核中,含量占细胞干重的干重的515%。核酸根据核酸的化学组成和生物学功核酸根据核酸的化学组成和生物学功能,将核酸分为:能,将核酸分为:核糖核酸核糖核酸(ribonucleicacidRNA)脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(deoxyribonucleicacidDNA)核酸核酸核糖核酸核糖核酸nucleicacidribonucleicacidRNA信使信使RNA(messengerRNA,mRNA)核糖体核糖体RNA(ribosomeRNA,rRNA)转运
3、转运RNA(transferRNA,tRNA)脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸deoxyribonucleicacidDNADNA主要存在于细胞核,是染色质的主要成分;原核生主要存在于细胞核,是染色质的主要成分;原核生物物DNA主要存在于类核(主要存在于类核(nucleoid)中;在核外也)中;在核外也存在有少量存在有少量DNA,如线粒体,如线粒体DNA、叶绿体、叶绿体DNA以及以及细菌的质粒(细菌的质粒(plasmid)。)。RNA主要存在于细胞质主要存在于细胞质(90%),少量存在于核仁中,少量存在于核仁中mRNA存在于细胞质中,占总存在于细胞质中,占总RNA的的510%。tRNA存在于细胞质中,
4、占总存在于细胞质中,占总RNA的的1015%rRNA存在于核糖体中,存在于核糖体中,占总占总RNA的的7580%核酸核酸核苷酸核苷酸核苷核苷 磷酸磷酸碱基(嘌呤和嘧啶)核糖或脱氧核糖碱基(嘌呤和嘧啶)核糖或脱氧核糖核糖核糖脱氧核糖脱氧核糖嘌呤嘌呤嘧啶嘧啶 腺嘌呤鸟嘌呤胞嘧啶胸腺嘧啶尿嘧啶腺苷腺苷胞苷胞苷腺苷酸腺苷酸鸟苷酸鸟苷酸尿苷酸尿苷酸胞苷酸胞苷酸脱氧腺苷酸脱氧腺苷酸脱氧鸟苷酸脱氧鸟苷酸脱氧胸腺苷酸脱氧胸腺苷酸脱氧胞苷酸脱氧胞苷酸稀有核苷酸稀有核苷酸:核酸中的:核酸中的稀有核苷酸稀有核苷酸是碱基或是碱基或戊糖被修饰后形成的。戊糖被修饰后形成的。核酸中的稀有核苷酸常以其核苷的形式表示。核酸中的
5、稀有核苷酸常以其核苷的形式表示。常见的为甲基化修饰以常见的为甲基化修饰以“m”m”(methy-methy-)表)表示,修饰基团在示,修饰基团在碱基上碱基上的写在碱基符号的的写在碱基符号的左方左方,修饰基团在,修饰基团在戊糖上戊糖上的写在碱基符号的写在碱基符号的的右方右方,修饰基团,修饰基团个数个数写在其写在其右下角右下角,修修饰位置饰位置写在写在右上角右上角。常见稀有核苷常见稀有核苷细胞中还有一些游离的核苷酸及其衍生物,其中细胞中还有一些游离的核苷酸及其衍生物,其中较重要的为多磷酸核苷酸、环式单核苷酸和辅酶较重要的为多磷酸核苷酸、环式单核苷酸和辅酶类单核苷酸。类单核苷酸。多核苷酸与环化核苷酸
6、多核苷酸与环化核苷酸辅酶辅酶A A泛酸泛酸巯基乙胺巯基乙胺烟酰胺烟酰胺辅酶辅酶 I I(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)FAD (FAD (黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸)核黄素核黄素1.2核酸的分子结构核酸的分子结构1.2.1DNA的分子结构的分子结构1.2.1.1DNA的一级结构的一级结构 DNA的一级结构是组成的一级结构是组成DNA分子的脱氧核苷酸的连接方分子的脱氧核苷酸的连接方式和排列顺序。式和排列顺序。DNA是由很多个是由很多个dAMP、dGMP、dCMP和和dTMP通过通过3,5-磷酸二酯键连成的无分支双链线状或环状多核苷酸。磷酸二酯键连成的无分支双链线状或环状
7、多核苷酸。E.coliDNA4 106bp,1.4 106nm;人人DNA2.9 109bp9.9 108nmDNADNA分子中链骨架是固定不变的,脱氧核糖核分子中链骨架是固定不变的,脱氧核糖核苷酸的排列顺序实质上是碱基的排列顺序。苷酸的排列顺序实质上是碱基的排列顺序。核酸链的简写式:核酸分子的简写式可简明表核酸链的简写式:核酸分子的简写式可简明表示高度复杂的核酸分子。简写式表示的是核示高度复杂的核酸分子。简写式表示的是核酸分子的一级结构,即核酸分子中的核苷酸酸分子的一级结构,即核酸分子中的核苷酸(或碱基)排列顺序。(或碱基)排列顺序。书写方式由书写方式由5 5 3 3 端。端。线线条条式式:
8、以以竖竖线线和和斜斜线线分分别别表表示示糖糖基基和和磷酸酯键。磷酸酯键。糖基的糖基的C-3位位糖基的糖基的C-5位位字符式字符式:用:用A A、T T、G G、C C、U U代表碱基,用代表碱基,用P P代表磷酸代表磷酸残基。核酸分子中的糖基、糖苷键和酯键等均省略残基。核酸分子中的糖基、糖苷键和酯键等均省略不写,将碱基和磷酸相间排列即可。不写,将碱基和磷酸相间排列即可。省略了糖基,简写式中出现省略了糖基,简写式中出现T T的为的为DNADNA链,出现链,出现U U则为则为RNARNA链。以链。以55和和33表示链的末端及方向,分别置表示链的末端及方向,分别置于简写式的左右二端。于简写式的左右二
9、端。5pApCpTpTpGpApApCpG3DNA5pApCpUpUpGpApApCpC3RNA简化为:简化为:5pACTTGAACG3DNA5pACUUGAACG3RNA简写式的简写式的5-末端均含有一个磷酸残基(与糖基的末端均含有一个磷酸残基(与糖基的C-5位上的羟基相连),位上的羟基相连),3-末端含有一个自由羟基(与末端含有一个自由羟基(与糖基的糖基的C-3位相连),若位相连),若5端不写端不写P,则表示,则表示5-末端末端为自由羟基。为自由羟基。双链双链DNA分子的简写式是在一条简式的基础上再分子的简写式是在一条简式的基础上再增加一条互补链,链间的配对碱基用短纵线相增加一条互补链,链
10、间的配对碱基用短纵线相连或省略连或省略5GGAATCTCAT33CCTTAGAGTA5注:注:bp(basepair),),代表碱基对。代表碱基对。1.2.1.2DNA的二级结构及其多态性的二级结构及其多态性Watson和和Crick集各项对集各项对DNA的研究成果于的研究成果于一体,在一体,在1953年以立体化学上的最适构型建年以立体化学上的最适构型建立了与立了与DNAX-射线衍射资料相符的分子模射线衍射资料相符的分子模型型DNA双螺旋结构模型。双螺旋结构模型。它可在分子它可在分子水平上阐述遗传的基本特征。水平上阐述遗传的基本特征。DNADNA双螺旋结构的主要依据双螺旋结构的主要依据1949
11、-19511949-1951年年ChatgaffChatgaff应应用用紫紫外外分分光光光光度度法法和和纸纸层层析析等等技技术术,对对不不同同来来源源的的DNADNA进进行行碱碱基基定定量量分分析析,得得出出组组成成DNADNA四四种种碱碱基基的的比比例例关系。关系。不同来源不同来源DNADNA碱基组成的比例关系碱基组成的比例关系碱碱基基组组成成的的共共同同规规律律:不不同同来来源源的的DNA中中A=T、C=G;A+G=T+C。Wilkins及其同事及其同事Franklin等用等用X-射线衍射射线衍射方法获得的方法获得的DNA结构资料。结构资料。用电位滴定法证明用电位滴定法证明DNA的磷酸基可
12、以滴定,的磷酸基可以滴定,而嘌呤和嘧啶的而嘌呤和嘧啶的-NH、-CO则不能滴定,因则不能滴定,因此它们之间形成氢键。此它们之间形成氢键。双螺旋结构特征双螺旋结构特征主链主链:脱氧核糖和磷酸:脱氧核糖和磷酸基通过酯键交替连接成基通过酯键交替连接成反向平行的两条主链,反向平行的两条主链,它们绕一共同轴心向右它们绕一共同轴心向右盘旋形成双螺旋构型。盘旋形成双螺旋构型。主链处于螺旋的外则。主链处于螺旋的外则。碱基对碱基对(basepair):碱基位于螺旋的碱基位于螺旋的内则,它们以垂内则,它们以垂直于螺旋轴的取直于螺旋轴的取向。同一平面的向。同一平面的碱基在二条主链碱基在二条主链间形成碱基对。间形成碱
13、基对。大沟和小沟大沟和小沟:大沟和小沟分别指双螺旋表面凹下:大沟和小沟分别指双螺旋表面凹下去的较大沟槽和较小沟槽。小沟位于双螺旋的互补去的较大沟槽和较小沟槽。小沟位于双螺旋的互补链之间,而大沟位于相毗邻的双股之间。链之间,而大沟位于相毗邻的双股之间。结构参数:结构参数:螺旋直径螺旋直径2nm;螺旋周期包含螺旋周期包含10bp;螺距螺距3.4nm;相邻碱基对平面的间距相邻碱基对平面的间距0.34nm。双螺旋结构的稳定因素双螺旋结构的稳定因素DNA结构稳定的最主要因素是结构稳定的最主要因素是碱基堆积力碱基堆积力。层层堆积的芳香族碱基上的层层堆积的芳香族碱基上的 电子云交错形成了碱基电子云交错形成了
14、碱基堆积力,使堆积力,使DNA双螺旋结构内部形成疏水核心而不双螺旋结构内部形成疏水核心而不存在游离的水分子,有利于互补碱基间形成氢键;存在游离的水分子,有利于互补碱基间形成氢键;同时,双螺旋外侧带负电荷的磷酸基团同带正电荷同时,双螺旋外侧带负电荷的磷酸基团同带正电荷的阳离子之间形成的离子键可减少双链间的静电斥的阳离子之间形成的离子键可减少双链间的静电斥力,因而对力,因而对DNA双螺旋结构也有一定的稳定作用。双螺旋结构也有一定的稳定作用。DNA二级结构的多态性二级结构的多态性A-DNA和和B-DNADNA结构的研究手段主要是结构的研究手段主要是X射线衍射技术,它是通射线衍射技术,它是通过间接观测
15、多个过间接观测多个DNA分子有关结构参数的平均值而分子有关结构参数的平均值而获得的。获得的。根据根据X-射线衍射图谱在溶液中的射线衍射图谱在溶液中的DNA一般为一般为B-构象,构象,这是最常见的这是最常见的DNA构象。构象。在多核苷酸链中,戊糖能折叠成多种构象,同时,分在多核苷酸链中,戊糖能折叠成多种构象,同时,分子还可绕子还可绕C-N糖苷键以及糖苷键以及3,5-磷酸二酯键旋转一磷酸二酯键旋转一定角度,使得具有同样碱基配对的定角度,使得具有同样碱基配对的DNA双螺旋可以双螺旋可以采取不同的构象,这种构象上的差异称为多态性。采取不同的构象,这种构象上的差异称为多态性。即即DNA的结构是动态的。在
16、以钠、钾或铯作反离子,的结构是动态的。在以钠、钾或铯作反离子,相对湿度为相对湿度为75时,时,DNA分子的分子的X-射线衍射图显示射线衍射图显示的是的是A-构象。构象。DNA锂锂盐盐在在相相对对湿湿度度为为66,其其构构象象为为C-构象构象。这种构象仅在实验室中观察到。这种构象仅在实验室中观察到。DNA的的构构象象是是可可变变的的,在在不不同同的的条条件件下下构构象象不不同同。但但这这些些DNA都都是是右右手手双双螺螺旋旋;这这些些螺螺旋旋中中都都有有两两个个螺螺旋旋沟沟,分分为为大大沟沟与与小小沟沟,只只是是它它们们的的宽宽窄窄和和深深浅浅程程度有所不同。度有所不同。Z-DNAWang和和R
17、ich等等在在研研究究人人工工合合成成的的d(CGCGCG)单单晶晶的的X-射射线线衍衍射射图图谱谱时时,发发现现这这种种六六聚聚体体的的构构象象不不同同于于B-构构象。象。它它是是左左手手双双螺螺旋旋,在在主主链链中中各各个个磷磷酸酸根根呈呈锯锯齿齿(Zigzag)状排列,因此称状排列,因此称Z-构象。构象。B-DNA与与Z-DNA的比较的比较A-DNA B-DNA Z-DNADNADNA构构象象的的可可变变性性,即即DNADNA二二级级结结构构的的多多态性的发现拓宽了人们的视野。态性的发现拓宽了人们的视野。生生物物体体中中最最为为稳稳定定的的遗遗传传物物质质也也可可以以采采用用不不同同的的
18、姿姿态态来来实实现现其其丰丰富富多多采采的的生生物的奥妙。物的奥妙。三链三链DNA(H-DNA)含含(TC)n和和(AG)n这样的同型嘧啶和同型这样的同型嘧啶和同型嘌呤,并形成镜像重复的序列,在低嘌呤,并形成镜像重复的序列,在低pH值条件下,双链值条件下,双链DNA拆开后产生的拆开后产生的多聚嘧啶链回折,并嵌入剩下的双链多聚嘧啶链回折,并嵌入剩下的双链DNA大沟中形成分子内的三链大沟中形成分子内的三链DNA。在三链在三链DNA中,位于大沟中的多聚嘧啶中,位于大沟中的多聚嘧啶链与双链链与双链DNA中的多聚嘌呤链成平行走中的多聚嘌呤链成平行走向,碱基按照向,碱基按照Hoogsteen方式方式配对形
19、成配对形成TAT,CGC三联体。三联体。作用:与基因表达有关,第三股链可能阻作用:与基因表达有关,第三股链可能阻碍一些调控蛋白或碍一些调控蛋白或RNA聚合酶与聚合酶与DNA结结合。合。1.2.1.3DNA的三级结构的三级结构环型环型DNA:许多细菌染色体许多细菌染色体DNA、细菌细菌质粒、某些病毒质粒、某些病毒DNA、噬菌体噬菌体DNA、叶绿体和线粒体叶绿体和线粒体DNA以以闭合环闭合环形存在。形存在。环型环型DNA的三级结构的三级结构超螺旋型超螺旋型和和解链环型解链环型DNA的超螺旋的超螺旋(superhelixorsupercoil)结构结构超螺旋的发现超螺旋的发现1965年通过电镜发现年
20、通过电镜发现SV40和多瘤病毒的环形和多瘤病毒的环形DNA的的超螺旋;其实绝大多数原核生物的超螺旋;其实绝大多数原核生物的DNA都是都是共价封共价封闭环闭环(covalentlyclosedcircle,CCC)分子,分子,双螺双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构。旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋结构的形成超螺旋结构的形成DNA双螺旋结构中,一般每转一圈有双螺旋结构中,一般每转一圈有10个核苷酸对,个核苷酸对,平时,双螺旋总处于能量最低状态。平时,双螺旋总处于能量最低状态。若正常若正常DNA双螺旋额外地多转或少转几圈,使每一圈双螺旋额外地多转或少转几圈,使每一圈的核苷酸数目大于或小
21、于的核苷酸数目大于或小于10,就会出现双螺旋空间,就会出现双螺旋空间结构的改变,在结构的改变,在DNA分子中产生额外张力。分子中产生额外张力。若此时双螺旋的末端是固定的或是环状分子,双链不若此时双螺旋的末端是固定的或是环状分子,双链不能自由转动,额外的张力不能释放,导致能自由转动,额外的张力不能释放,导致DNA分子分子内部原子空位置的重排,造成扭曲,出现超螺旋。内部原子空位置的重排,造成扭曲,出现超螺旋。超螺旋有超螺旋有正超螺旋和负超螺旋正超螺旋和负超螺旋负超螺旋:形成超螺旋时,旋转方向与负超螺旋:形成超螺旋时,旋转方向与DNA双螺旋方双螺旋方向相反,旋转的结果使向相反,旋转的结果使DNA分子
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