细胞生物学-7细胞质基质与细胞内膜-01ppt课件.ppt
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1、第六章第六章 细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质与细胞内膜系统学习要求:学习要求:掌握细胞质基质和细胞内膜系统各个部分掌握细胞质基质和细胞内膜系统各个部分的结构与功能的结构与功能 掌握细胞内膜系统各个部分间的关系和细掌握细胞内膜系统各个部分间的关系和细胞内蛋白质的分选与细胞结构的装配及其相关胞内蛋白质的分选与细胞结构的装配及其相关知识知识重点与难点:重点与难点:本章各个部分都属重点本章各个部分都属重点 本章难点:内质网、高尔基体和溶酶体本章难点:内质网、高尔基体和溶酶体的功能;信号假说与蛋白质分选系统;蛋的功能;信号假说与蛋白质分选系统;蛋白质分选系统的基本途径与类型。白质分选系统的基本途径与
2、类型。细胞质基质细胞质基质 内内 质质 网网 高尔基体高尔基体溶酶体与过氧化物酶体溶酶体与过氧化物酶体 细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装 第一节第一节 细胞质基质细胞质基质细胞质基质细胞质基质(cytoplasmicmatrixorcytomatrix)细胞内膜系统细胞内膜系统(endomembranesystem)一、细胞质基质一、细胞质基质(cytoplasmic matrix or cytomatrix)细胞质基质是细胞的重要的结构成分,其细胞质基质是细胞的重要的结构成分,其 体积体积约占细胞质的一半约占细胞质的一半 细胞质基质的涵义细胞质基质的涵义
3、细胞质基质的功能细胞质基质的功能 细细 胞胞 组组 分分 数数 目目 体体 积积 比比细胞质基质细胞质基质细胞核细胞核内质网内质网高尔基体高尔基体溶酶体溶酶体胞内体胞内体过氧化物酶体过氧化物酶体线粒体线粒体 1 1 1 1 1 1 1 1 300 300 200 200 400 400 1700 1700 54 54 6 6 12 12 3 3 1 1 1 1 1 1 22 22肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比 (引自(引自Albert.1998Albert.1998)基本概念:基本概念:在在真真核核细细胞胞的的细细胞胞质
4、质中中,除除可可分分辨辨的的细细胞胞器器以以外外的的胶胶状状物物质质,称称为为细细胞胞质质基基质质。它它是是一一种种高高度度有有序序且且又又不不断断变变化化的的结结构构体体系系。在在确确保保与与协协调调各各种种代代谢谢反反应应、胞胞内内物物质质运运输输与与信信息息传传递递等方面,起重要作用。等方面,起重要作用。主要成分主要成分:中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。主要特点:主要特点:细胞质基质细胞质基质是一个高度有序的体系;是一个高度有序的体系;通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。细胞质基质的涵义细
5、胞质基质的涵义 完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 蛋白质的蛋白质的分选与运输分选与运输 与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解蛋白质的修饰蛋白质的修饰 控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命 降解变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,形成正确的分子构象帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,形成正确的
6、分子构象细胞质基质的功能细胞质基质的功能The protein synthesis,degradation and modification.二、细胞内膜系统二、细胞内膜系统(endomembrane system)细胞内膜系统概述细胞内膜系统概述 细胞内膜系统的研究方法细胞内膜系统的研究方法 二、细胞内膜系统二、细胞内膜系统(endomembrane system)细胞内膜系统概述细胞内膜系统概述 细胞内膜系统的研究方法细胞内膜系统的研究方法 内膜系统和膜运输内膜系统和膜运输 内膜系统的进化内膜系统的进化起因起因 遗传信息的扩大遗传信息的扩大 体积的增大体积的增大 表面积与体积比值失调表面积
7、与体积比值失调 物质代谢速度受限物质代谢速度受限对策对策:细胞内部结构区域化细胞内部结构区域化 途径:途径:内共生途径内共生途径 细胞质膜内陷途径。细胞质膜内陷途径。细胞核、内质网、线粒体的进化细胞核、内质网、线粒体的进化内膜结构特点与动态性质内膜结构特点与动态性质 具有质膜的共性具有质膜的共性独立性独立性 内膜封闭的区室内膜封闭的区室 执行独立的功能执行独立的功能协作性协作性:动态性质动态性质内膜内膜系统系统的动的动态特态特性性内膜系统的生物学意义内膜系统的生物学意义 首先是内膜系统中各细胞器膜结构的合成和装首先是内膜系统中各细胞器膜结构的合成和装配是统一进行的,这不仅提高了合成的效率,更配
8、是统一进行的,这不仅提高了合成的效率,更重要的是保证了膜结构的一致性,特别是保证了重要的是保证了膜结构的一致性,特别是保证了膜蛋白在这些膜结构中方向的一致性。膜蛋白在这些膜结构中方向的一致性。内膜系统在细胞内形成了一些特定的功能区域内膜系统在细胞内形成了一些特定的功能区域和微环境,如酶系统的隔离与衔接和微环境,如酶系统的隔离与衔接,细胞内不同细胞内不同区域形成区域形成pHpH值差异值差异,离子浓度的维持离子浓度的维持,扩散屏障扩散屏障和膜电位的建立等等,以便在蛋白质、脂类、糖和膜电位的建立等等,以便在蛋白质、脂类、糖类的合成代谢、加工修饰、浓缩过程中完成其特类的合成代谢、加工修饰、浓缩过程中完
9、成其特定的功能。定的功能。内膜系统通过小泡分泌的方式完成膜的流动和特内膜系统通过小泡分泌的方式完成膜的流动和特定功能蛋白的定向运输,这不仅保证了内膜系统中定功能蛋白的定向运输,这不仅保证了内膜系统中各细胞器的膜结构的更新,更重要的是保证了一些各细胞器的膜结构的更新,更重要的是保证了一些具有杀伤性的酶类在运输过程中的安全,并能准确具有杀伤性的酶类在运输过程中的安全,并能准确迅速到达作用部位。迅速到达作用部位。细胞内的许多酶反应是在膜上进行的细胞内的许多酶反应是在膜上进行的,内膜系统的内膜系统的形成形成,使这些酶反应互不干扰。使这些酶反应互不干扰。扩大了表面积扩大了表面积,提高了表面积与体积的比值
10、。提高了表面积与体积的比值。区室的形成区室的形成,相对提高了重要分子的浓度相对提高了重要分子的浓度,提高了提高了反应效率。反应效率。真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述 膜结合细胞器膜结合细胞器:指细胞质中所有具有膜结构的细胞器指细胞质中所有具有膜结构的细胞器,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。由于它们都是封线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。由于它们都是封闭的膜结构闭的膜结构,内部都有一定的空间内部都有一定的空间,所以又称为膜结合所以又称为膜结合区室。区室。内膜系统内
11、膜系统:内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡液泡(包括内体和分泌泡包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器等四类膜结合细胞器,因为因为它们的膜是相互流动的它们的膜是相互流动的,处于动态平衡处于动态平衡,在功能上也在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。的细胞器。动物细胞中膜结合的细胞器及分布动物细胞中膜结合的细胞器及分布 细胞内膜系统的研究方法细胞内膜系统的研究方法 放射自显影放射自显影(
12、Autoradiography)微粒体微粒体(microsomes)分离分离遗传突变分析(遗传突变分析(Geneticmutants)微粒体微粒体(microsomes)微粒体是指在细胞匀浆和差速离心过程微粒体是指在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构的近似球形的膜囊泡状结构,它包含内质它包含内质网膜和核糖体两种基本成分。在体外实网膜和核糖体两种基本成分。在体外实验中验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。脂类合成等内质网的基本功能。微粒体分离微粒体分离确定了参与
13、合成和分泌的主要细胞器的作用确定了参与合成和分泌的主要细胞器的作用:内质网是参与蛋白质内质网是参与蛋白质合成和转运的合成和转运的,高尔基体不仅是中转站高尔基体不仅是中转站,而且具有加工的作用。而且具有加工的作用。微粒体的功能研究微粒体的功能研究通过差速离心分离的微粒体不仅保留了膜的结构通过差速离心分离的微粒体不仅保留了膜的结构特征特征,同时还具有活细胞中的生物活性和功能。如同时还具有活细胞中的生物活性和功能。如来自高尔基体的囊泡具有将蛋白质和脂进行糖基来自高尔基体的囊泡具有将蛋白质和脂进行糖基化修饰的作用。用从这些囊泡中分离的特殊蛋白化修饰的作用。用从这些囊泡中分离的特殊蛋白作为抗原制备抗体作
14、为抗原制备抗体,然后将制备的抗体与特定的颗然后将制备的抗体与特定的颗粒如金颗粒结合粒如金颗粒结合,再通过免疫电镜技术就能够对用再通过免疫电镜技术就能够对用作抗原的酶进行定位作抗原的酶进行定位,通过这些研究详细揭示了高通过这些研究详细揭示了高尔基体在复杂的糖装配中的具体过程。尔基体在复杂的糖装配中的具体过程。突变体使用突变体使用A:分泌蛋白不能进入内质网分泌蛋白不能进入内质网;B:内质网出芽缺陷内质网出芽缺陷;C:分泌小泡分泌小泡不能与高尔基体融合不能与高尔基体融合;D:高尔基体不能形成分泌泡高尔基体不能形成分泌泡;E:分泌泡分泌泡不能与质膜融合。不能与质膜融合。第二节第二节 内内 质质 网网内
15、质网内质网(ER)的形态结构的形态结构ER的功能的功能内质网与基因表达的调控内质网与基因表达的调控一、一、内质网的内质网的形态结构形态结构内质网的两种内质网的两种基本类型基本类型粗粗面面内内质质网网(roughendoplasmicreticulum,rER)光光面面内内质质网网(smoothendoplasmicreticulum,sER)微粒体和肌质网微粒体和肌质网内质网的模式图内质网的模式图内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构,并形成一个连续的网膜系统。由于管状结构,并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧,故称为内质网它靠近细
16、胞质的内侧,故称为内质网 在细胞内占细胞体积的在细胞内占细胞体积的10%10%,占膜系统的一半,占膜系统的一半左右左右内质网形态结构内质网形态结构内内质质网网的的形形态态结结构构内质网与核膜的关系内质网与核膜的关系内质网与核膜是相互连通的,有人把核膜看成是内质网的一部分内质网与核膜是相互连通的,有人把核膜看成是内质网的一部分内质网与核膜是相互连通的,有人把核膜看成是内质网的一部分内质网与核膜是相互连通的,有人把核膜看成是内质网的一部分内质网的化学组成内质网的化学组成 内质网的标志酶是内质网的标志酶是葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶。磷酸酶。细胞色素细胞色素P450在内质网膜中在内质网膜中最为丰富。最为
17、丰富。粗面内质网粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,RER)多呈大的扁平膜囊状多呈大的扁平膜囊状,在电镜下观察排列在电镜下观察排列极为整齐。它是核糖体和内质网共同构成极为整齐。它是核糖体和内质网共同构成的复合机能结构的复合机能结构,普遍存在于分泌蛋白质普遍存在于分泌蛋白质的细胞中的细胞中,越是分泌旺盛的细胞越是分泌旺盛的细胞(如浆细胞如浆细胞)越多越多,未分化和肿瘤细胞中较少。其主要未分化和肿瘤细胞中较少。其主要功能是合成分泌性的蛋白质、多种膜蛋白功能是合成分泌性的蛋白质、多种膜蛋白和酶蛋白。粗面内质网与细胞核的外层膜和酶蛋白。粗面内质网与细胞核的外层膜相连通。
18、相连通。光面内质网光面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)无核糖体附着的内质网称为光面内质网无核糖体附着的内质网称为光面内质网,通通常为小的膜管和小的膜囊状常为小的膜管和小的膜囊状,而非扁平膜而非扁平膜囊状囊状,广泛存在于各种类型的细胞中,包括广泛存在于各种类型的细胞中,包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、肾合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、肾细胞等。光面内质网是脂类合成的重要场细胞等。光面内质网是脂类合成的重要场所所,它往往作为出芽的位点它往往作为出芽的位点,将内质网上合将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。超薄和
19、扫描电镜观察的内质网超薄和扫描电镜观察的内质网 2 2个特殊的内质网个特殊的内质网肌质网肌质网(sarcoplasmicreticulum):心肌:心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功其功能是参与肌肉收缩活动能是参与肌肉收缩活动微粒体微粒体(microsome):在细胞匀浆和差速在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构合形成的近似球形的膜囊泡状结构二、ER的功能的功能ER是是细细胞胞内内蛋蛋白白质质与与脂脂类类合合成成的的基基地地,几几乎乎全全部部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合
20、成的。脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。rER的功能的功能 sERsER的功能的功能rER的功能的功能蛋白质的合成和运输蛋白质的合成和运输 因此,必须有极好的运输机制进行分因此,必须有极好的运输机制进行分选定位选定位,这就是信号肽假说这就是信号肽假说 rER合成的蛋白质主要包括:合成的蛋白质主要包括:细胞外分泌蛋白细胞外分泌蛋白 膜蛋白膜蛋白溶酶体的酶类和胞外的酶类(细胞内膜系统溶酶体的酶类和胞外的酶类(细胞内膜系统蛋白)蛋白)核糖体循环核糖体循环粗面内质网的功能粗面内质网的功能 -信号肽与蛋白质运输信号肽与蛋白质运输 蛋白质在内质网中的修饰蛋白质在内质网中的修饰 除了除了N-连接糖基化以
21、外,新生肽的脯氨酸连接糖基化以外,新生肽的脯氨酸和赖氨酸要进行羟基化,形成羟脯氨酸和和赖氨酸要进行羟基化,形成羟脯氨酸和羟赖氨酸,不过这种反应只是在少数蛋白羟赖氨酸,不过这种反应只是在少数蛋白上发生。在合成胶原的细胞中上发生。在合成胶原的细胞中,脯氨酸和赖脯氨酸和赖氨酸羟基化则是一个主要的反应。氨酸羟基化则是一个主要的反应。羟基化羟基化(hydroxylation)N-连接糖基化连接糖基化形成脂锚定蛋白形成脂锚定蛋白 sER的功能的功能光面内质网的酶类光面内质网的酶类 糖代谢酶类糖代谢酶类 脂代谢酶类脂代谢酶类 药物脱毒与相关的氧化酶药物脱毒与相关的氧化酶 蛋白质的加工酶类蛋白质的加工酶类糖原
22、分解与糖原分解与游离葡萄糖释放游离葡萄糖释放脂类的合成与转运脂类的合成与转运解毒作用解毒作用Ca2+离子浓度的调节作用离子浓度的调节作用糖原分解与糖原分解与游离葡萄糖释放游离葡萄糖释放 sER中中的葡萄糖的葡萄糖-6-磷酸酶将葡磷酸酶将葡萄糖萄糖-6-磷酸水磷酸水解生成葡萄糖解生成葡萄糖和无机磷,释和无机磷,释放游离的葡萄放游离的葡萄糖进入血液,糖进入血液,供细胞之用供细胞之用 类固醇激素的合成类固醇激素的合成 在光面内质网上含有合成胆固醇和将胆固在光面内质网上含有合成胆固醇和将胆固醇转化为激素的全套酶系;所以光面内质醇转化为激素的全套酶系;所以光面内质网能够合成胆固醇,然后将胆固醇氧化、网能
23、够合成胆固醇,然后将胆固醇氧化、还原、水解进一步转变成各种类固醇激素。还原、水解进一步转变成各种类固醇激素。磷脂的合成磷脂的合成细胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面内质网上合成细胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面内质网上合成的。在光面内质网上合成的磷脂先作为内质网膜的构成的。在光面内质网上合成的磷脂先作为内质网膜的构成部分,然后再转运给其他的膜。部分,然后再转运给其他的膜。首先,内质网膜中脂肪酸与胞质溶胶中的磷酸甘油结首先,内质网膜中脂肪酸与胞质溶胶中的磷酸甘油结合合,然后脱磷然后脱磷,并内质网膜中胆碱磷脂转移酶的作用下并内质网膜中胆碱磷脂转移酶的作用下,将胞质溶胶中的将胞质溶胶中的CDP-C
24、DP-胆碱与内质网膜中的甘油脂肪酸胆碱与内质网膜中的甘油脂肪酸结合形成磷脂酰胆碱。新合成的磷脂酰胆碱朝向胞质结合形成磷脂酰胆碱。新合成的磷脂酰胆碱朝向胞质溶胶一侧溶胶一侧,但可在内质网膜中磷脂转位酶的作用下翻但可在内质网膜中磷脂转位酶的作用下翻转到内质网的腔面。转到内质网的腔面。在在rER膜中合成磷脂酰胆碱膜中合成磷脂酰胆碱 磷磷脂脂转转运运的的方方式式转脂蛋白的作用转脂蛋白的作用(叶绿体、线粒体和过氧化物酶体)(叶绿体、线粒体和过氧化物酶体)解毒作用解毒作用光光面面内内质质网网含含有有丰丰富富的的氧氧化化酶酶系系统统(如如细细胞胞色色素素P450、NADH细细胞胞色色素素C还还原原酶酶等等)
25、能能使使许许多多有有害害物物质质解解毒毒,转转化化为为易易于于排排出出的物质。的物质。光面内质网的氧化作用光面内质网的氧化作用Ca2+离子浓度的调节作用离子浓度的调节作用肌质网是细胞内特化的光面内质网肌质网是细胞内特化的光面内质网,是贮存是贮存Ca2+2+的细胞器。肌质网膜上重要的膜蛋白是的细胞器。肌质网膜上重要的膜蛋白是Ca2+2+-ATP酶酶,光面内质网可构成心肌和骨胳肌光面内质网可构成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。当肌细胞膜的兴奋信肌原纤维周围的肌质网。当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca2+2+,从从而导致肌细胞的收缩活动。当肌肉松
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