《气孔信号转导》PPT课件.ppt
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1、第二章第二章气孔保卫细胞信号转导研究进展气孔保卫细胞信号转导研究进展气孔保卫细胞信号转导研究进展气孔保卫细胞信号转导研究进展第一节第一节气孔的结构特点及气孔保卫细胞信号气孔的结构特点及气孔保卫细胞信号转导的转导的研究意义研究意义第第二二节节保卫细胞碳代谢与气孔运动保卫细胞碳代谢与气孔运动第第三三节节气孔保卫细胞信号转导气孔保卫细胞信号转导第第一一节节 气孔的结构特点及气孔保卫细胞气孔的结构特点及气孔保卫细胞信号转导的信号转导的研究意义研究意义研究思路研究思路实验设计实验设计结果分析结果分析一、研究意义一、研究意义气孔是植物与环境间进行气孔是植物与环境间进行水分和气体交换水分和气体交换的门户,是
2、植物供食防渴的重要通道。的门户,是植物供食防渴的重要通道。组成气孔的保卫细胞对环境条件非常敏感,组成气孔的保卫细胞对环境条件非常敏感,可以通过水分的出入来调节气孔孔径大小,可以通过水分的出入来调节气孔孔径大小,进而进而调控植物的蒸腾作用和光合作用调控植物的蒸腾作用和光合作用等重等重要生理过程。要生理过程。保卫细胞有其独特的结构保卫细胞有其独特的结构1.它与高等植物的其它大多数细胞不同它与高等植物的其它大多数细胞不同,成熟的保成熟的保卫细胞卫细胞缺乏具有生理功能的胞间连丝缺乏具有生理功能的胞间连丝,因而与其因而与其周围的细胞是分离的周围的细胞是分离的,这种分离便于对单个细胞这种分离便于对单个细胞
3、直接进行测定直接进行测定;2.保卫细胞能对多种刺激如光保卫细胞能对多种刺激如光(红光和蓝光红光和蓝光)、空、空气湿度、脱落酸气湿度、脱落酸(ABA)、生长素等生长素等迅速作出反应迅速作出反应,这些刺激可迅速改变离子的运输这些刺激可迅速改变离子的运输,引起无机渗透引起无机渗透势的变化势的变化,并且同时发生保卫细胞体积的改变。并且同时发生保卫细胞体积的改变。气孔保卫细胞作为研究植物细胞气孔保卫细胞作为研究植物细胞 信号转导的模式系统信号转导的模式系统3.许多植物的表皮许多植物的表皮易被撕下易被撕下,用表皮组织可直接,用表皮组织可直接观观察。察。4.荧光指示剂法荧光指示剂法测定胞内测定胞内Ca2+浓
4、度和浓度和pH及膜片钳技术及膜片钳技术测定单通道电流成功地运用到保卫细胞中,推动了气孔测定单通道电流成功地运用到保卫细胞中,推动了气孔运动信号转导途径的研究进程。运动信号转导途径的研究进程。气孔的结构和其运动机理气孔的结构和其运动机理保卫细胞的细胞壁是否一个重要的离子贮存库?保卫细胞的细胞壁是否一个重要的离子贮存库?外壁胞质连丝存在的普遍性和生理作用;外壁胞质连丝存在的普遍性和生理作用;质膜上存在哪些激素或其它信号的结合蛋白(受体质膜上存在哪些激素或其它信号的结合蛋白(受体?)及其和气孔敏感性的关系;?)及其和气孔敏感性的关系;保卫细胞质膜和液泡膜上的各种离子通道及其和气保卫细胞质膜和液泡膜上
5、的各种离子通道及其和气孔运动的关系孔运动的关系;细胞骨架在气孔运动中的重要作用;细胞骨架在气孔运动中的重要作用;叶绿体和线粒体对气孔运动的主要贡献是什么?叶绿体和线粒体对气孔运动的主要贡献是什么?液泡和细胞核动态变化的功能意义液泡和细胞核动态变化的功能意义?气孔启闭运动机理的几个研究热点气孔启闭运动机理的几个研究热点调控气孔运动的信号分子:细胞骨架、调控气孔运动的信号分子:细胞骨架、CaM、CDPK;ABA、H2O2、乙酰胆碱、茉莉酸(、乙酰胆碱、茉莉酸(JA)、)、一氧化氮(一氧化氮(NO)、)、MAPK等等Aquaporin、Expansin对气孔运动的调控机理对气孔运动的调控机理二、气孔
6、的结构特点二、气孔的结构特点1.气孔的分布与基本结构气孔的分布与基本结构2.保卫细胞壁的特化和气孔运动保卫细胞壁的特化和气孔运动3.质膜质膜plasmamembrane4.叶绿体叶绿体chloroplast5.线粒体线粒体mitochondra6.细胞骨架细胞骨架微管和微丝微管和微丝7.核核nucleus8.液泡液泡特点特点气气孔孔数数目目多多,分分布布广广。气气孔孔数数目目,大大小小,分分布布因因植植物物种种类和生长环境而异。类和生长环境而异。气孔的面积小,蒸腾速率遵循小孔律。气孔的面积小,蒸腾速率遵循小孔律。保卫细胞的体积小,膨压变化迅速。保卫细胞的体积小,膨压变化迅速。保保卫卫细细胞胞具
7、具有有多多种种细细胞胞器器,特特别别是是含含有有叶叶绿绿体体,对对气气孔孔开闭有重要作用。开闭有重要作用。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。保卫细胞与周围细胞联系紧密,便于物质及水分的交流保卫细胞与周围细胞联系紧密,便于物质及水分的交流1.气孔的分布、种类与基本结构气孔的分布、种类与基本结构1.1 1.1 分布:分布:气孔普遍存在于植物的叶片表皮上,有些植物的花瓣,萼片,气孔普遍存在于植物的叶片表皮上,有些植物的花瓣,萼片,以及苹果、葡萄等发育的果实表面以及马铃薯块茎中都有气以及苹果、葡萄等发育的果实表面以及马铃薯块茎中都有气孔存在。孔存在
8、。1.2气孔的基本结构气孔的基本结构一般由一般由成对的保卫细胞成对的保卫细胞(guardcell)组成)组成保卫细胞与邻近细胞或副保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成卫细胞构成气孔复合体气孔复合体气孔的基本结构气孔的基本结构1.3气孔的种类气孔的种类肾形:肾形:大多数双子叶植物和许多单大多数双子叶植物和许多单子叶植物、裸子植物、蕨类子叶植物、裸子植物、蕨类和藓类的保卫细胞。和藓类的保卫细胞。哑铃形:哑铃形:禾本科植物和几种苔草禾本科植物和几种苔草Cyperaceae(莎草科莎草科)的保的保卫细胞。卫细胞。1.4保卫细胞和叶肉细胞的某些结构比较保卫细胞和叶肉细胞的某些结构比较a,Pearson和和M
9、ithorpe,1974b,Allaway和和Setterfield,1972c,Outlaw等,等,1980原生原生质体质体体积体积(pl)叶绿叶绿体体体积体积(fl)叶叶 绿绿体体/细胞细胞线线 粒粒体体/细胞细胞线线 粒粒体体/叶叶绿绿 体体比率比率微微体体/细胞细胞圆圆 球球体体/细胞细胞保保 卫卫细胞细胞2.5-5.012a8-10c22.6b3.6b0b8.4b叶叶 肉肉细胞细胞(海海绵绵组织组织)42a33a(栅栏栅栏组织组织)28a11.0b0.72b2.0b0b2.保卫细胞壁的特化和气孔运动保卫细胞壁的特化和气孔运动内侧壁(内侧壁(innerlateralwall):):靠气
10、孔下腔的壁。靠气孔下腔的壁。背壁(背壁(dorsalwall):):指和表皮细胞相邻的壁。指和表皮细胞相邻的壁。腹壁(腹壁(ventralwall):):和背壁相对、近孔处的壁。和背壁相对、近孔处的壁。外侧壁(外侧壁(outerlateralwall):):靠叶片外表面的壁。靠叶片外表面的壁。保卫细胞壁的特化和气孔运动保卫细胞壁的特化和气孔运动保卫细胞的壁各处厚薄不均:保卫细胞的壁各处厚薄不均:肾形保卫细胞一般背壁薄而腹壁特别加厚;肾形保卫细胞一般背壁薄而腹壁特别加厚;哑铃形保卫细胞的球状末端壁较薄而中间棒状部分哑铃形保卫细胞的球状末端壁较薄而中间棒状部分壁厚。壁厚。保卫细胞的壁有相当的弹性:
11、壁的特异加厚和纤维保卫细胞的壁有相当的弹性:壁的特异加厚和纤维素微纤丝的定向是保卫细胞不均匀膨胀和气孔运动素微纤丝的定向是保卫细胞不均匀膨胀和气孔运动中形状改变的主要决定因素。中形状改变的主要决定因素。气孔的保卫细胞纤维素的气孔的保卫细胞纤维素的基本排布基本排布肾形保卫细胞纤维素肾形保卫细胞纤维素微纤丝从孔向周围呈微纤丝从孔向周围呈辐射状定向,辐射状定向,哑铃形保卫细胞球状哑铃形保卫细胞球状部分纤维素微纤丝从部分纤维素微纤丝从孔向外放射。孔向外放射。气孔运动最根本的结构基础是保卫细胞壁中径向排气孔运动最根本的结构基础是保卫细胞壁中径向排列的微纤丝。列的微纤丝。2.1果胶质果胶质:保卫细胞壁富含
12、的胼胝质、木质素等带负电的多聚物保卫细胞壁富含的胼胝质、木质素等带负电的多聚物分子有很强的分子有很强的吸附阳离子的能力,是一个离子暂时贮吸附阳离子的能力,是一个离子暂时贮存的库,对气孔运动中大量离子出入保卫细胞,特别存的库,对气孔运动中大量离子出入保卫细胞,特别是对是对K的快速转运有重要意义。的快速转运有重要意义。2.2壁角质层(壁角质层(cuticle)通常在外侧壁厚,有阻止水分丢失的功能,水蒸气通常在外侧壁厚,有阻止水分丢失的功能,水蒸气通过角质层的扩散速率一般很低。通过角质层的扩散速率一般很低。2.3胞间连丝和外壁胞质连丝胞间连丝和外壁胞质连丝(plasmodesmataandectad
13、esmata)在保卫细胞发育过程中在保卫细胞发育过程中,和相邻表皮细胞间存在胞,和相邻表皮细胞间存在胞间连丝,是同化物和离子交换的通道,外源的糖可间连丝,是同化物和离子交换的通道,外源的糖可能通过胞间连丝运入保卫细胞,保卫细胞可利用外能通过胞间连丝运入保卫细胞,保卫细胞可利用外源的糖在自己的叶绿体中合成淀粉后贮存。源的糖在自己的叶绿体中合成淀粉后贮存。在成熟的保卫细胞在成熟的保卫细胞与相邻表皮细胞间没有胞间连丝与相邻表皮细胞间没有胞间连丝存在。存在。外壁胞质连丝外壁胞质连丝是从保卫细胞原生质延伸出来的细胞是从保卫细胞原生质延伸出来的细胞质指状物。外连丝可能是叶片吸收、离子运输、角质指状物。外连
14、丝可能是叶片吸收、离子运输、角质层沉积或围孔蒸腾场所,也有认为只是一种赝象质层沉积或围孔蒸腾场所,也有认为只是一种赝象3.质膜质膜保卫细胞质膜上的结合蛋白保卫细胞质膜上的结合蛋白保保 卫卫 细细 胞胞 质质 膜膜 上上 的的 离离 子子 通通 道道(ionchannel)水通道蛋白水通道蛋白保卫细胞保卫细胞PMH+-ATPase3.1保卫细胞质膜上的结合蛋白保卫细胞质膜上的结合蛋白3.1.1脱落酸受体(结合蛋白)脱落酸受体(结合蛋白)保卫细胞质膜外侧和细胞内存在保卫细胞质膜外侧和细胞内存在ABA高亲和力的结高亲和力的结合蛋白,合蛋白,ABA和其受体蛋白或结合位点结合后,经和其受体蛋白或结合位点
15、结合后,经一系列信号转导途径,引起渗透势变化。一系列信号转导途径,引起渗透势变化。不同的植物种类、器官和细胞类型可能存在不同的不同的植物种类、器官和细胞类型可能存在不同的ABA结合蛋白,它们分别行使不同的功能。结合蛋白,它们分别行使不同的功能。ABA在保卫细胞上不仅有胞外作用位点在保卫细胞上不仅有胞外作用位点,也有胞内作用位点也有胞内作用位点胞外胞外pH的变化会对的变化会对ABA的存在形式产生影响的存在形式产生影响。在在pH6.5下外用下外用ABA,气孔开度被抑制达气孔开度被抑制达98%,这提示这提示ABA对气孔的影响需胞外位点的参与。对气孔的影响需胞外位点的参与。在在pH8.0下鸭跖草保卫细
16、胞外用下鸭跖草保卫细胞外用ABA,只有只有57%的气孔开度受抑制。向保卫细胞里注射的气孔开度受抑制。向保卫细胞里注射ABA则则会使之关闭。会使之关闭。ABA受体受体Theflowering-timecontrolproteinFCATheMg-chelataseHsubunitABARtheGproteincoupledreceptorGCR2ABA受体受体FCA:F.A.Razem et al.,Nature 439(2006),pp.290294 ABAR:Y.Y.Shen et al.,Nature 443(2006),pp.823826 GCR2:X.Liu et al.,Scienc
17、e 315(2007),pp.171217163.1.2乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体荧光定位和免疫印迹鉴定表明荧光定位和免疫印迹鉴定表明,保卫细胞原保卫细胞原生质体质膜上存在乙酰胆碱受体,受体激活生质体质膜上存在乙酰胆碱受体,受体激活剂和抑制剂的药理学实验证明其乙酰胆碱受剂和抑制剂的药理学实验证明其乙酰胆碱受体参与乙酰胆碱调控的气孔运动。体参与乙酰胆碱调控的气孔运动。M型乙酰胆碱受体型乙酰胆碱受体BODIPYFLABT标记标记3.1.3GTP结合蛋白结合蛋白编码小编码小GTP蛋白的蛋白的rha1基因基因,主要在拟南芥和烟草叶片气孔主要在拟南芥和烟草叶片气孔保卫细胞发育过程中表达(保卫细胞发育过程中
18、表达(Terryn等等,1993),据报道可能),据报道可能不止一种不止一种G蛋白参与气孔运动调控中的保卫细胞信号转导。蛋白参与气孔运动调控中的保卫细胞信号转导。3.1.4光受体光受体光诱导气孔张开,蓝光可促进光诱导气孔张开,蓝光可促进H分泌并诱导保卫细胞原分泌并诱导保卫细胞原生质体膨胀。生质体膨胀。在保卫细胞中可能有两种或两种以上光受体,一种对蓝光在保卫细胞中可能有两种或两种以上光受体,一种对蓝光作出反应,另一种对作出反应,另一种对UVA作出反应。其中一个是叶绿作出反应。其中一个是叶绿体中的类胡萝卜素,另一个可能是质膜上的黄素蛋白。体中的类胡萝卜素,另一个可能是质膜上的黄素蛋白。3.2保卫细
19、胞质膜上的离子通道(保卫细胞质膜上的离子通道(ionchannel)3.1保卫细胞质膜上的结合蛋白保卫细胞质膜上的结合蛋白3.2.1内向、外向内向、外向K通道通道3.2.2质膜上的阴离子通道(质膜上的阴离子通道(anionchannel)3.2.3钙离子通道钙离子通道气孔保卫细胞上的离子通道气孔保卫细胞上的离子通道气孔保卫细胞上的通道或载体气孔保卫细胞上的通道或载体3.2.1内向、外向内向、外向K通道通道内外内外K+通道通道都可被都可被Ba2+阻断,阻断,内向内向K+通道通道可被可被Al3所阻断。所阻断。外源外源Ca2+直接抑制内向直接抑制内向K+通道,通道,胞质胞质Ca2+也能抑制内向也能抑
20、制内向K+通道。通道。外向外向K+通道通道对对Ca2+、G蛋白调节剂蛋白调节剂PTX和和CTX及及IP3都不敏感,但对胞内都不敏感,但对胞内pH非常敏感,在胞质非常敏感,在胞质pH较高时被激活,而胞质酸化时受抑制。较高时被激活,而胞质酸化时受抑制。质膜上的阴离子通道(质膜上的阴离子通道(anionchannel)在保卫细胞质膜上存在三种阴离子通道在保卫细胞质膜上存在三种阴离子通道R型(型(Rapidtype)阴离子通道)阴离子通道S型(型(Slowtype)阴离子通道)阴离子通道SA(Stretch-activited)离子通道)离子通道可能参与调控气孔张开可能参与调控气孔张开可能在调控气孔关
21、闭需要持续的阴离可能在调控气孔关闭需要持续的阴离子外流中起作用子外流中起作用是对膨压高度敏感的非专一性是对膨压高度敏感的非专一性Ca2+通道,同通道,同时可以通透时可以通透Cl和和K,被认为对保卫细胞的,被认为对保卫细胞的渗透调节十分重要渗透调节十分重要3.2.3钙离子通道钙离子通道.胞内胞内Ca2+升高升高可能激活依赖可能激活依赖Ca2+-CaM复合物的蛋复合物的蛋白激酶白激酶(CDPK)的活性的活性;胞内胞内Ca2+浓度变化浓度变化也可能直接影响也可能直接影响K+通道的活性通道的活性;胞内胞内Ca2+积累还可调节阴离子跨膜流出或刺激液泡积累还可调节阴离子跨膜流出或刺激液泡内内K+的释放的释
22、放;胞内胞内Ca2+水平的升高水平的升高还可能抑制还可能抑制PMH+ATPase的活性的活性,引起质膜去极化引起质膜去极化,从而调节气孔运动从而调节气孔运动.气孔保卫细胞上的钙离子通道气孔保卫细胞上的钙离子通道3.3水通道蛋白水通道蛋白70年代初,首先在动物中发现,水通道蛋白年代初,首先在动物中发现,水通道蛋白(aquaporin,AQPorwaterchannel)或水孔。)或水孔。92年鉴别出第一个水通道蛋白,证实由它介导水的年鉴别出第一个水通道蛋白,证实由它介导水的跨膜转运。跨膜转运。9595年发现拟南芥保卫细胞质膜上、年发现拟南芥保卫细胞质膜上、9797年发现向日葵保卫细胞的液泡膜上都
23、存在年发现向日葵保卫细胞的液泡膜上都存在AQPAQP。水孔蛋白水孔蛋白(Aquaporin),(Aquaporin),或称水通道或称水通道(Water channel)(Water channel)蛋白的特点:蛋白的特点:存在于细胞膜上专一运输水的内在性蛋白;存在于细胞膜上专一运输水的内在性蛋白;细细胞胞通通过过膜膜上上水水孔孔蛋蛋白白开开关关及及含含量量变变化化来来调调节水跨膜运输;节水跨膜运输;独立于离子通道和离子泵。独立于离子通道和离子泵。AQP1AQP1结构(四聚体)结构(四聚体)分子量为分子量为252530KDa30KDa、选择性、高效转运水分子的膜水通道蛋白称为选择性、高效转运水分
24、子的膜水通道蛋白称为水通水通道蛋白道蛋白或水孔蛋白(或水孔蛋白(aquaporinsaquaporins)。AQP1AQP1结构结构膜内在蛋白膜内在蛋白,由由5个短环个短环(loop)相连的相连的6个跨膜个跨膜2螺螺旋及伸入细胞质的旋及伸入细胞质的N端和端和C端组成端组成植物体内主要存在三种类型植物体内主要存在三种类型水孔蛋白:水孔蛋白:1.质膜水孔蛋白。质膜水孔蛋白。2.液泡膜水孔蛋白。液泡膜水孔蛋白。3.和大豆根瘤菌周膜上水通和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白道蛋白NOD26类似的通道蛋类似的通道蛋白白NLMS(NOD26-like-MIPs)。3.4保卫细胞保卫细胞PMH+-ATPasePMH
25、+-ATPase激活,膜超极化,气孔张开;反之激活,膜超极化,气孔张开;反之,气孔气孔关闭。关闭。功能主要表现:功能主要表现:(1)产生质子驱动力即跨膜电化学势梯度产生质子驱动力即跨膜电化学势梯度pH驱动了驱动了K+、Cl-等的次生跨膜转运等的次生跨膜转运;(2)调节胞质内调节胞质内pH,质子泵活动使质子泵活动使GC释放质子释放质子,胞内胞内pH升高升高,酶活性提高酶活性提高,溶质浓度增加溶质浓度增加,气孔开放。气孔开放。H-ATPase参与了生长素刺激气孔开放的参与了生长素刺激气孔开放的过程过程.用膜片钳技术检测用膜片钳技术检测GC原生质体原生质体,发现发现5molL-12,4-D可增加质子
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