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1、关于基因变异的群体行为第1页,讲稿共55张,创作于星期日基因变异的群体行为基因变异的群体行为n前言前言n群体的遗传平衡群体的遗传平衡n影响遗传平衡的因素影响遗传平衡的因素n遗传负荷遗传负荷n群体中的平衡多态现象群体中的平衡多态现象第2页,讲稿共55张,创作于星期日前言前言n群体群体 是由一群可以相互婚配的个体组成是由一群可以相互婚配的个体组成n基因变异是人类进化的基础基因变异是人类进化的基础,构成了群体中的构成了群体中的个体多样性个体多样性第3页,讲稿共55张,创作于星期日不同人种不同人种第4页,讲稿共55张,创作于星期日我国不同民族人群我国不同民族人群第5页,讲稿共55张,创作于星期日群体遗
2、传学群体遗传学 研究群体中基因的分布及逐代传递中影响研究群体中基因的分布及逐代传递中影响基因频率和基因型频率的因素,追踪基因变异基因频率和基因型频率的因素,追踪基因变异的群体行为,应用数学手段研究基因频率和相的群体行为,应用数学手段研究基因频率和相对应的表型在群体中的分布特征和变化规律,对应的表型在群体中的分布特征和变化规律,这就是的研究内容。这就是的研究内容。第6页,讲稿共55张,创作于星期日第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡 一、一、Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡律平衡律 在随机婚配的大群体中,没有受到外在因在随机婚配的大群体中,没有受到外在因素影响的
3、情况下,显性性状并没有随着隐性性素影响的情况下,显性性状并没有随着隐性性状的减少而增加,不同基因型相互比例在一代状的减少而增加,不同基因型相互比例在一代代传递中保持稳定。代传递中保持稳定。第7页,讲稿共55张,创作于星期日Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡律平衡律第一代的两个等位基因第一代的两个等位基因频频率和基因型率和基因型频频率率 精精 子子 A(p)a(q)卵卵 A(p)AA(p)Aa(pq)子子a(q)Aa(pq)aa(q)第8页,讲稿共55张,创作于星期日Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡律平衡律第二代基因型第二代基因型频频率率AA
4、(p)Aa(2pq)aa(q)AA(p)AAAA(p4)AAAa(2pq)AAaa(pq)Aa(2pq)AaAA(2pq)AaAa(4pq)Aaxaa(2pq)aa(q)aaxAA(pq)aaxAa(2pq)aaxaa(q4)第9页,讲稿共55张,创作于星期日Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡律平衡律各种婚配的后代基因型分布各种婚配的后代基因型分布婚配婚配类类型型频频率率后后 代代AAAaaaAAAAAAAaAAaaAaAaAaaaaaaap44pq2pq4pq4pqq4p42pqpq2pq2pq2pq2pqpq2pqq 4第10页,讲稿共55张,创作于星期日Hard
5、y-WeinbergHardy-Weinberg平衡律平衡律表中结果显示:AA后代 =p4+2pq+pq=p(p+2pq+q)=p(p+q)=p;Aa后代 =2pq+4pq+2pq=2pq(p+2pq+q)=2pq(p+q)=2pq;Aa后代 =pq+2pq+q4=q(p+2pq+q)=q(p+q)=q 可以看出在这一群体中第一代和第二代的基因可以看出在这一群体中第一代和第二代的基因型频率是一致的。实际上无论经过多少代,基因型型频率是一致的。实际上无论经过多少代,基因型频率将保持不变,每种基因型的个体数量随着群体频率将保持不变,每种基因型的个体数量随着群体大小而增减,但是相对频率不变,这就是大
6、小而增减,但是相对频率不变,这就是Hardy-Weinberg平衡的推理。平衡的推理。第11页,讲稿共55张,创作于星期日二、二、Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡律的应用平衡律的应用Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡判定平衡判定例例1:某一基因座的一对等位基因某一基因座的一对等位基因A和和a,有三种,有三种基因型基因型AA,AaaA和和aa,在随机,在随机1000人的人的群体中,观察的基因型分布如下:群体中,观察的基因型分布如下:AA为为600人、人、AaaA为为340人、人、aa为为60人。人。第12页,讲稿共55张,创作于星期日第13页
7、,讲稿共55张,创作于星期日不同基因型不同基因型频频率的率的预预期期值值和和观观察察值值基因型基因型预预期期值值观观察察值值AA592.9(p21000)600Aa/aA354.2(2pq1000)340aa 52.9(q21000)60X2=1.607 p0.05第14页,讲稿共55张,创作于星期日X2检验:检验:n当当p0.05时,表示预期值和观察值之间的差异无统计学意时,表示预期值和观察值之间的差异无统计学意义,等位基因频率和基因型频率分布符合义,等位基因频率和基因型频率分布符合Hardy-Weinberg平衡,平衡,np0.05时,表示预期值和观察值之间的差异有统计学意时,表示预期值和
8、观察值之间的差异有统计学意义,等位基因频率和基因型频率分布不符合义,等位基因频率和基因型频率分布不符合Hardy-Weinberg平衡。平衡。第15页,讲稿共55张,创作于星期日例例2:假假设设某某一一基基因因座座的的一一对对等等位位基基因因B和和b,在在1000人人群群体体中中,该该基基因因型型频频率率分分布布是是:BB为为600人、人、Bb/bB为为320、bb为为80人。人。第16页,讲稿共55张,创作于星期日基因型预期值观察值BB577.6(p21000)600Bb/bB364.8(2pq 1000)320aa57.6(q2 1000)80第17页,讲稿共55张,创作于星期日n经经X2
9、检验检验p0.05,该基因座随着该基因座随着BB纯合子的纯合子的减少,减少,Bb杂合子增加,该群体偏离了杂合子增加,该群体偏离了Hardy-Weinberg平衡。平衡。第18页,讲稿共55张,创作于星期日Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡律的应用平衡律的应用等位基因频率和杂合子频率等位基因频率和杂合子频率例如:例如:常染色体隐性遗传病囊性纤维化在欧洲白种人的发病常染色体隐性遗传病囊性纤维化在欧洲白种人的发病率约率约1/2000,患者为突变基因的纯合子,患者为突变基因的纯合子q21/2000,则,则q=1/2000=1/45=0.022,p=1-1/45=44/45=0
10、.978,杂合子即携带突变基因的个体,杂合子即携带突变基因的个体2pq=244/451/45=1/23=0.043。第19页,讲稿共55张,创作于星期日第二节第二节 影响遗传平衡的因素影响遗传平衡的因素一、非随机婚配非随机婚配 随机婚配指无须考虑配偶的基因型选择配随机婚配指无须考虑配偶的基因型选择配偶;而非随机婚配可以通过两种方式增加纯合偶;而非随机婚配可以通过两种方式增加纯合子的频率。子的频率。第20页,讲稿共55张,创作于星期日n选型婚配(选型婚配(assortative mating),),即选择具有某些特征即选择具有某些特征(如身高、智力、种族)的配偶;如果这种选择发生在常染色(如身高
11、、智力、种族)的配偶;如果这种选择发生在常染色体隐性遗传性聋哑病患者中,就将增加纯合患者的相对频率。体隐性遗传性聋哑病患者中,就将增加纯合患者的相对频率。n近亲婚配(近亲婚配(consanguinous mating),),即有共同祖先血即有共同祖先血缘关系的亲属婚配,尽管表面上不改变等位基因频率,但可缘关系的亲属婚配,尽管表面上不改变等位基因频率,但可以增加纯合子的比例,降低杂合子数量,因此使不利的隐性以增加纯合子的比例,降低杂合子数量,因此使不利的隐性表型面临选择,从而又最终改变了后代的等位基因频率。表型面临选择,从而又最终改变了后代的等位基因频率。第21页,讲稿共55张,创作于星期日n近
12、亲婚配不仅提高了后代的有害隐性基因纯合子的发生近亲婚配不仅提高了后代的有害隐性基因纯合子的发生风险,而且增加了后代对多基因或多因素疾病的出生缺风险,而且增加了后代对多基因或多因素疾病的出生缺陷的易感性,这是因为多基因病的患病风险与亲属级别陷的易感性,这是因为多基因病的患病风险与亲属级别成正比。成正比。n亲缘系数亲缘系数(coefficient of relationship,r)是指两个人从共同祖先获得某基因座的同一等位基因的概是指两个人从共同祖先获得某基因座的同一等位基因的概率。率。第22页,讲稿共55张,创作于星期日不同亲属级别的亲缘系数不同亲属级别的亲缘系数 亲属 级别亲缘系数双亲-子女
13、一级亲属1/2同胞(兄弟姐妹)一级亲属1/2叔(姑、舅、姨)-侄(甥)二级亲属1/4祖-孙二级亲属1/4表/堂兄妹三级亲属1/8第23页,讲稿共55张,创作于星期日n近婚系数:近婚系数:近亲婚配使子女中得到这样一对相近亲婚配使子女中得到这样一对相同基因的概率,称为近婚系数(同基因的概率,称为近婚系数(inbreeding coefficient,F)第24页,讲稿共55张,创作于星期日近婚系数估算(以常染色体上的某一基因座为例)近婚系数估算(以常染色体上的某一基因座为例)同胞兄妹的父亲某一基因座有等位基因A1和A2,母亲的这个基因座有等位基因A3和A4。他们的子女中,A1A3,A1A4,A2A
14、3,A2A4 各1/4。这一对子女如果近亲婚配,所生后代中,形成A1A1、A2A2、A3A3、A4A4的总概率即为其近婚系数。同胞兄妹婚配中等位基因的传递同胞兄妹婚配中等位基因的传递第25页,讲稿共55张,创作于星期日nS形成纯合子形成纯合子A1A1、A2A2、A3A3、A4A4的的总概率:总概率:4(1/2)4=1/4。n一级亲属间的近婚系数就是一级亲属间的近婚系数就是F=1/4。第26页,讲稿共55张,创作于星期日 舅甥女(或姑侄)舅甥女(或姑侄)之间婚配之间婚配S成为纯合成为纯合子子A1A1、A2A2、A3A3、A4A4的总概的总概率为率为4(1/2)5=1/8,近婚系数近婚系数F=1/
15、8。舅甥女婚配中等位基因的传递舅甥女婚配中等位基因的传递第27页,讲稿共55张,创作于星期日 如果是表兄妹婚配,形成A1A1、A2A2、A3A3、A4A4各需传递6步,所以其近婚系数为4(1/2)6=1/16(右图)。三级亲属的近婚系数F=1/16。表兄妹婚配中等位基因的传递表兄妹婚配中等位基因的传递第28页,讲稿共55张,创作于星期日 在二级表兄妹婚配的情在二级表兄妹婚配的情况下,况下,P1的等位基因的等位基因A1经经B1、C1、D1传递给传递给S需需经过经过4步传递,步传递,S为为A1A1、A2A2、A3A3、A4A4各各需需8步传递,其近婚系数为步传递,其近婚系数为4(1/2)8=1/6
16、4(右图),(右图),五级亲属的近婚系数五级亲属的近婚系数F=1/64。二级表兄妹婚配中等位基因的传递二级表兄妹婚配中等位基因的传递第29页,讲稿共55张,创作于星期日 在姨表兄妹婚配中,等位基因在姨表兄妹婚配中,等位基因X1由由P1经经B1、C1传至传至S,只需计为传递,只需计为传递1步步(B1转至转至C1);基因);基因X1经经B2、C2传传至至S则传递则传递2步(步(B2传至传至C2和和C2传至传至S)。所以,)。所以,S为为X1X1的概率为(的概率为(1/2)3。等位基因。等位基因X2由由P2经经B1、C1传至传至S,需计为传递需计为传递2步;基因步;基因X2经经B2、C2传传至至S,
17、需计为,需计为3步。所以,步。所以,S为的概率为的概率为(为(1/2)5。因此,对。因此,对X连锁基因来说,连锁基因来说,姨表兄妹婚配的近婚系数姨表兄妹婚配的近婚系数F为(为(1/2)3+2(1/2)5=3/16。姨表兄妹婚配中等位基因的传递姨表兄妹婚配中等位基因的传递第30页,讲稿共55张,创作于星期日 在舅表兄妹婚配中,等在舅表兄妹婚配中,等位基因位基因X1由由P1传至传至B2时时中断,所以,不能形成纯中断,所以,不能形成纯合子合子X1X1。等位基因。等位基因X2由由P2经经B1、C1传至传至S,只需计为传递只需计为传递2步;基步;基因因X2由由P2经经B2、C2传传至至S,也只需计为传递
18、,也只需计为传递2步。所以,步。所以,S为为X2X2的概的概率为(率为(1/2)4。因此,对。因此,对X连锁基因来说,舅表连锁基因来说,舅表兄妹婚配的近婚系数兄妹婚配的近婚系数F为为2(1/2)4=1/8。舅表兄妹婚配中等位基因的传递舅表兄妹婚配中等位基因的传递第31页,讲稿共55张,创作于星期日 在姑表兄妹婚配在姑表兄妹婚配中,等位基因中,等位基因X1由由P1传至传至B1时中断,时中断,基因基因X2和和X3由由P2经经B1传至传至C1时,时,传递中断,所以,传递中断,所以,不能形成纯合子不能形成纯合子X1X1、X2X2和和X3X3,其近婚系数,其近婚系数F=0。姑表兄妹婚配中等位基因的传递姑
19、表兄妹婚配中等位基因的传递第32页,讲稿共55张,创作于星期日 如果堂兄妹配,如果堂兄妹配,基因基因X1由由P1传到传到B1时中断,基因时中断,基因X2和和X3由由P2经经B1传到传到C1时,传递中断,时,传递中断,所以,也不能形成所以,也不能形成纯合子纯合子X1X1、X2X2和和X3X3,其,其近婚系数近婚系数F=0。堂兄妹婚配中等位基因的传递堂兄妹婚配中等位基因的传递第33页,讲稿共55张,创作于星期日 仅就仅就X连锁基因来看,姨表兄妹婚配连锁基因来看,姨表兄妹婚配/舅表兄妹婚配比姑表兄妹舅表兄妹婚配比姑表兄妹/堂表兄妹危害还堂表兄妹危害还要大。要大。第34页,讲稿共55张,创作于星期日n
20、你能估计一下贾宝玉薛宝钗、贾宝玉林黛你能估计一下贾宝玉薛宝钗、贾宝玉林黛玉之间的近婚系数吗?玉之间的近婚系数吗?第35页,讲稿共55张,创作于星期日 评评价近价近亲亲婚配婚配对对群体的危害群体的危害时时,除近,除近亲亲婚配率以外,婚配率以外,平均近婚系数平均近婚系数(average inbreeding coefficient,a)有重要)有重要作用。作用。a值值可按下列公式可按下列公式计计算:算:a=Mi.FiN其中,其中,Mi为为某型近某型近亲亲婚配数,婚配数,N为总为总婚配数,婚配数,Fi为为某型婚配的近婚系数。某型婚配的近婚系数。第36页,讲稿共55张,创作于星期日不同国家、地区人群中
21、不同国家、地区人群中a值值的比的比较较国家或地区国家或地区调查调查年代年代调查调查婚姻婚姻数数近近亲亲婚率婚率平均近婚平均近婚系数系数(a)美国美国德国德国法国法国意大利意大利日本日本南印度南印度北京、湖北(北京、湖北(汉汉)甘甘肃肃(回)(回)四川(彝)四川(彝)贵贵州赤水(苗)州赤水(苗)黑黑龙龙江(鄂江(鄂伦伦春)春)黑黑龙龙江(鄂温克)江(鄂温克)吉林延吉(朝吉林延吉(朝鲜鲜)1958194619541956195819561960195019501980198119801981198019811980198119801981198019811980198113322811989953
22、000016466122131482604277291376205423418362620800.110.590.670.908.1639.371.49.7014.1616.241.63.400.000080.000190.000230.000700.0040.028350.0006650.0050.009130.0076960.0002560.0001160第37页,讲稿共55张,创作于星期日表表亲亲婚配和随机婚配生出婚配和随机婚配生出隐隐性性纯纯合子的概率合子的概率qq2pq/16q2+pq/16q2+pq/16:q20.200.100.040.020.010.0010.040.010.0
23、0160.00040.00010.0000010.010.0056250.00240.0012250.0006190.00006250.050.0156250.0040.0016250.0007190.00006351.251.562.504.067.1963.5第38页,讲稿共55张,创作于星期日近亲婚配的危害近亲婚配的危害增高隐性纯合子患者的频率增高隐性纯合子患者的频率例例如如:表表兄兄妹妹婚婚配配,所所生生子子女女(S)是是隐隐性性纯纯合合子子(aa)有有两两种原因:种原因:父父母母(C1和和C2)近近亲亲婚婚配配从从共共同同祖祖先先(P1和和P2)传传递递得得到到基基因因a,在在这这种
24、种情情况况下下,如如果果群群体体中中基基因因a的的频频率率为为q,S为为aa的总概率是的总概率是4(1/64)q=(1/16)q;由由两两个个不不同同祖祖先先分分别别传传来来基基因因a,在在这这种种情情况况下下,两两个个基基因因a可可以以来来自自同同一一曾曾祖祖(P1和和P2)不不同同的的同同源源染染色色体体,可可以以来来自自不不同同曾曾祖祖(P1和和P2),也也可可以以来来自自祖祖辈辈(B1、B2、B3、B4)中中 的的 任任 何何 两两 个个,S为为aa的的 总总 概概 率率 为为:(1-1/16)q2=(15/16)q2。第39页,讲稿共55张,创作于星期日近近亲亲婚配与非近婚配与非近亲
25、亲婚配婚配对对后代影响的比后代影响的比较较组别组别婚配婚配对对数数父母平父母平均年均年龄龄子女子女数数早早产产、流、流产产数数(%)先天畸先天畸形数形数(%)9岁岁前死亡数前死亡数(%)近亲婚配近亲婚配非近非近亲亲婚婚配配20319937.6338.141158100161(5.27)34(3.40)15(1.34)4(0.44)233(19.26)131(13.09)第40页,讲稿共55张,创作于星期日二、选择二、选择 选择反映了环境因素对特定表型或基因型选择反映了环境因素对特定表型或基因型的作用,它可以是正性选择,也可以是负性选的作用,它可以是正性选择,也可以是负性选择。择。第41页,讲稿
26、共55张,创作于星期日 Hardy-Weinberg平衡的理想化群体对基平衡的理想化群体对基因型没有选择,但是,实际上对特定缺陷的表因型没有选择,但是,实际上对特定缺陷的表型往往由于生育力下降,有一个负性选择;遗型往往由于生育力下降,有一个负性选择;遗传学上用传学上用生物适合度(生物适合度(biological fitnessbiological fitness)来衡量生育力大小,反映下一代基因库的分布来衡量生育力大小,反映下一代基因库的分布情况。情况。第42页,讲稿共55张,创作于星期日n适合度适合度0时,表示遗传性致死,即无生育力;时,表示遗传性致死,即无生育力;n适合度适合度1,为生育力
27、正常;,为生育力正常;只有选择作用发生在育龄期之前,才会影只有选择作用发生在育龄期之前,才会影响群体的基因频率或基因型频率,而发生在育龄响群体的基因频率或基因型频率,而发生在育龄期之后的选择作用,其影响将是微不足道的。期之后的选择作用,其影响将是微不足道的。第43页,讲稿共55张,创作于星期日例题:例题:根据丹麦的一项调查,软骨发育不全的侏根据丹麦的一项调查,软骨发育不全的侏儒儒108人,共生育了人,共生育了27个子女,这些侏儒的个子女,这些侏儒的457个正常同胞共生育了个正常同胞共生育了582个子女,侏儒的个子女,侏儒的相对生育率相对生育率(f)是是:f=27/108=0.2582/457第
28、44页,讲稿共55张,创作于星期日n相对生育率即代表适合度。相对生育率即代表适合度。n选择系数选择系数(selection coefficient)(selection coefficient)指在选择指在选择作用下适合度降低的程度,用作用下适合度降低的程度,用s表示。表示。s反映了反映了某一基因型在群体中不利于存在的程度,因此某一基因型在群体中不利于存在的程度,因此s=1-f。第45页,讲稿共55张,创作于星期日三、突变三、突变 Hardy-Weinberg平衡是基于无突变的假平衡是基于无突变的假设条件,如果某基因座具有较高的突变率,将设条件,如果某基因座具有较高的突变率,将使群体中的突变基
29、因比例稳定增加。使群体中的突变基因比例稳定增加。第46页,讲稿共55张,创作于星期日 基因突变率基因突变率 指每代每个配子中每个基因座的突变数量。指每代每个配子中每个基因座的突变数量。假设初始群体的某一基因座全是等位基因假设初始群体的某一基因座全是等位基因A的纯合子,每一世代由等位基因的纯合子,每一世代由等位基因A突变成等突变成等位基因位基因a的突变率为的突变率为1.010-5,那么,第一世代,那么,第一世代的等位基因的等位基因a的频率为的频率为1.010-5第47页,讲稿共55张,创作于星期日P123纠正n第一代qA频率=1.0-1.0 x105n第二代qa频率=2.0 x105-1.0 x
30、1010qA频率=1.0-2.0 x105-1.0 x1010第48页,讲稿共55张,创作于星期日 对于孟德尔遗传病的基因突变率可以进行估计:对于孟德尔遗传病的基因突变率可以进行估计:常染色体显性遗传病常染色体显性遗传病 u=I(1-f)/2 常染色体隐性遗传病常染色体隐性遗传病 u=I(1-f)X连锁隐性遗传病连锁隐性遗传病 uIM(1-f)3 第49页,讲稿共55张,创作于星期日四、遗传漂变四、遗传漂变 在大群体中,正常适合度条件下,繁衍后在大群体中,正常适合度条件下,繁衍后代数量趋于平衡,因此基因频率保持稳定;但代数量趋于平衡,因此基因频率保持稳定;但是在小群体中可能出现后代的某基因比例
31、较高是在小群体中可能出现后代的某基因比例较高的可能性,一代代传递中基因频率明显改变,的可能性,一代代传递中基因频率明显改变,破坏了破坏了Hardy-Weinberg平衡,这种现象称为平衡,这种现象称为随机遗传漂变(随机遗传漂变(genetic shift)。)。第50页,讲稿共55张,创作于星期日五、基因流五、基因流 随着群体迁移两个群体混合并相互婚配,随着群体迁移两个群体混合并相互婚配,新的等位基因进入另一群体,将导致基因频率新的等位基因进入另一群体,将导致基因频率改变,这种等位基因跨越种族或地界的渐近混改变,这种等位基因跨越种族或地界的渐近混合称之为基因流(合称之为基因流(gene flo
32、w)。)。第51页,讲稿共55张,创作于星期日第三节第三节 遗传负荷遗传负荷 n突变负荷突变负荷 (mutation loadmutation load)是遗传负荷的主要部分,是是遗传负荷的主要部分,是由于基因的有害或致死突变而降低了适合度,给群体带来由于基因的有害或致死突变而降低了适合度,给群体带来的负荷。突变负荷的大小取决于突变率(的负荷。突变负荷的大小取决于突变率(u)和突变基因)和突变基因的选择系数(的选择系数(s)。)。n分离负荷分离负荷 (segregation loadsegregation load)是由于杂合子(是由于杂合子(Aa)和)和杂合子(杂合子(Aa)之间的婚配,后代
33、中有)之间的婚配,后代中有1/4为纯合子(为纯合子(aa),),其适合度降低,因而导致群体适合度的降低,造成遗传其适合度降低,因而导致群体适合度的降低,造成遗传负荷增加;如果纯合子(负荷增加;如果纯合子(aa)的选择系数愈大,适合度降)的选择系数愈大,适合度降低愈明显,群体遗传负荷的增加愈显著。低愈明显,群体遗传负荷的增加愈显著。第52页,讲稿共55张,创作于星期日影响遗传负荷的因素:影响遗传负荷的因素:n 近亲婚配对遗传负荷的影响近亲婚配对遗传负荷的影响 n 环境对遗传负荷的影响环境对遗传负荷的影响 第53页,讲稿共55张,创作于星期日第四节第四节 群体中的平衡多态现象群体中的平衡多态现象nDNA多态性多态性 血管紧张素血管紧张素转换酶多态性与冠状动脉支架术后再狭窄转换酶多态性与冠状动脉支架术后再狭窄 DD DI IIn染色体多态性染色体多态性n蛋白质多态性蛋白质多态性n酶多态性酶多态性 n抗原多态性抗原多态性 第54页,讲稿共55张,创作于星期日感感谢谢大大家家观观看看第55页,讲稿共55张,创作于星期日
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