微生物第六章 - 1.ppt
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1、1微生物第六章-1 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望2第一节 化能异养菌的产能代谢6.1.1 代谢和代谢途径6.1.2 糖分解代谢途径6.1.3 发酵6.1.4 三羧酸循环6.1.5 呼吸3l代谢(metabolism)是对细胞所进行的各种生化反应的总称,代谢是所有生理活动的化学基础;营养是代谢的物质和能量源泉;l细胞内各种生化反应相互联系,各种代谢物通过生化反应相互转换,构成了细胞的代谢网络;l代谢途径(pathway):生理功能相关的若干个顺序排
2、列的生化反应构成一条代谢途径;l代谢途径的反应速率(代谢通量)受到严格调控;6.1.1 代谢和代谢途径4l根据代谢途径的反应特点和生理功能特点,细胞内众多的代谢途径可概括的划分为:分解代谢(catabolism):以氧化分解反应为特征,将大分子或复杂分子氧化分解为简单小分子,同时释放能量,为合成代谢提供前体物和能量;合成代谢(anabolism):以还原合成反应为特征,利用小分子前体物,消耗能量,合成大分子或复杂分子;代谢途径的类型5l细胞通过分解代谢,将营养物质转化为小分子“碳架”、氨基供体、巯基供体、磷酸等前体物;同时产生能量(ATP)和还原力(NADPH);也产生代谢废物;l细胞通过合成
3、代谢,利用分解代谢提供的各种前体物,消耗ATP和NADPH,合成各种细胞组分(大分子、复杂分子和小分子),以及进行各种其它生理活动所需的代谢产物;l代谢的结果表现为细胞营养、生长、发育、繁殖、衰老、凋亡等生命活动特征;代谢的基本生理功能6生化反应的类型和特点l细胞有多少个酶,就有多少个生化反应,但酶的类型,及所催化的生化反应类型是有限的;l细胞内的化学反应几乎都是生化反应,反应由专一性的酶催化,即酶促化学反应;l酶催化可以降低反应活化能,反应条件温和;酶与底物相结合催化反应,具有催化专一性;7l氧化还原反应是一类最重要的生化反应,反应涉及电子得失和能量转化;失去电子为氧化,得到为电子还原;代谢
4、物的氧化还原一般与电子载体的氧化还原偶联;氧化还原反应l与细胞氧化还原反应偶联的电子载体有:NAD+/NADH NADP+/NADPH FAD+/FADH28l碳分解代谢(carbon catabolism):异养菌部分或彻底氧化分解有机碳源,产生ATP、NAD(P)H、小分子碳架或CO2的分解代谢途径;l主要由以下代谢途径组成,它们构成异养菌的中心碳代谢(central carbon metabolism):糖的吸收糖分解代谢途径(糖酵解途径)三羧酸循环溢流代谢途径(发酵)呼吸6.1.2 糖分解代谢途径9l各种有机碳源都有各自的运输系统,但最终都进入中心碳代谢途径进行氧化分解;碳分解代谢的简
5、并性l微生物能够利用何种碳源,取决于是否有相应的运输系统和进入中心碳代谢的分支代谢途径;10l糖分解代谢途径:指氧化分解葡萄糖的代谢途径:糖酵解途径:产能磷酸戊糖途径:不产能l糖酵解(glycolysis)途径:将葡萄糖部分氧化分解为丙酮酸,同时底物水平磷酸化产能的代谢途径;l广泛存在的糖酵解途径是EMP,还有存在于少部分微生物中的ED途径、磷酸解酮酶途径等;由于EMP途径首先发现,所以糖酵解途径又特指EMP;糖分解代谢途径11糖酵解途径(EMP)熟悉生化物质的化学结构熟悉生化反应类型掌握代谢途径理解生理功能12l分解葡萄糖:葡萄糖+ATP 1-磷酸葡萄糖+ADP(葡萄糖激酶)1-磷酸葡萄糖
6、6-磷酸葡萄糖(变位酶)6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖(异构酶)6-磷酸果糖+ATP 1,6-二磷酸果糖+ADP(激酶)1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 (醛缩酶)磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛(异构酶)EMP的生化反应及生理目的(一)13l氧化、释放能量、产ATP:3-磷酸甘油醛+2Pi 1,3-二磷酸甘油酸+2e+2H NAD2e2H NADHH(磷酸甘油脱氢酶)1,3-2p甘油酸+ADP+Pi3-磷酸甘油酸+ATP(激酶)3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸(变位酶)2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(烯醇化酶)PEP+ADP+Pi 丙酮酸+ATP(丙酮酸激酶)EMP的生化反应及生理目的(
7、二)14l氧化反应是重要的生化反应,化合物在氧化过程中,释放高能电子和能量;l释放的高能电子还原氧化型的电子载体,产生还原态的电子载体;l释放的能量储存在高能化学键(磷酸键)中,形成高能化合物中间体;3-磷酸甘油醛+2Pi 1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H2NAD4e4H 2NADH2H氧化反应15l化合物在氧化分解过程中,形成的高能化合物中间体的高能键水解,偶联ADP磷酸化形成ATP,这种产生ATP的方式叫做底物水平磷酸化;1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸Pi磷酸稀醇式丙酮酸 丙酮酸Pi ADPPi ATP底物水平磷酸化16l一分子葡萄糖经EMP部分氧化分解,产生两分子丙酮酸,两分子NA
8、DH,净产生两分子ATP;Glc+2ADP+2Pi+2NAD+2Pyr+2ATP+2NADH+2H+EMP氧化分解葡萄糖,底物水平磷酸化产生ATP,为细胞提供能量;产生多种“C3”小分子碳架,提供合成代谢前体物;产生NADH,可进一步通过呼吸产生ATP;也可以转化为还原力-NADPH;EMP的生理功能17l存在于某些发酵单胞菌、假单胞菌、固氮菌等G-菌,以及极少数G+菌中的糖酵解途径;l在代谢途径上,ED途径与EMP的区别在于:先葡萄糖进行氧化脱水,然后再分解氧化产生丙酮酸;l在生理功能上,ED途径与EMP区别在于:一分子葡萄糖经ED途径氧化分解,产两分子丙酮酸、一分子H2O、一分子NADPH
9、和一分子NADH,净产一分子ATP;ED途径兼有产NADPH(还原力)的生理功能;ED 途径18ED 途径glc+ADP+Pi+2NAD(P)+2pyr+ATP+NADH+NADPH+H2O(KDPG特征性中间代谢物)l6-磷酸葡萄糖+NADP+6-P葡萄糖酸+NADPHH (6-磷酸葡萄糖脱氢酶)l6-P葡萄糖酸 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸H2O (6-磷酸葡萄糖酸脱水酶)l2-酮-3-脱氧-6-P葡萄糖酸 3-P甘油醛+丙酮酸 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶)l3-磷酸甘油醛 丙酮酸+ATP+NADH ED途径的生化反应和生理功能特点20l存在于某些严格厌氧或耐氧的乳酸
10、细菌中的一种糖酵解途径;葡萄糖分解方式与EMP不同;l磷酸解酮酶途径可区分为两种途径:己糖磷酸解酮酶途径(HK):产生小分子碳架、ATP、NADH戊糖磷酸解酮酶途径(PK):产生小分子碳架、ATP、NADH、NADPHlHK途径先分解、重排、再分解氧化;PK途径先部分氧化、异构、再分解氧化;磷酸解酮酶途径21HK途径6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖乙酰磷酸6-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛2乙酰磷酸碳架重排和异构2丙酮酸+2NADH+4ATP磷酸解酮酶磷酸解酮酶乙酸+ATP2乙酸+2ATP转酮酶、转醛酶2果糖 2丙酮酸3乙酸+5ATP+2NADH22PK途径6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5
11、-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乙酰磷酸丙酮酸+ATP+NADH磷酸解酮酶乙酸+ATP葡萄糖丙酮酸乙酸+2ATP+NADPH+NADH+CO2CO2+2NADPH葡萄糖脱氢酶葡萄糖酸脱氢酶23l分解:(磷酸解酮酶)6-磷酸果糖+Pi 4-磷酸赤藓糖乙酰磷酸(HK)5-磷酸木酮糖+Pi 3-P甘油醛乙酰-Pl氧化:(葡萄糖脱氢酶;葡萄糖酸脱氢酶)(PK)6-磷酸葡萄糖+NADP+6-P葡萄糖酸NADPHH6-P葡萄糖酸+NADP+5-P核酮糖+NADPH+H+CO2l底物水平磷酸化:(乙酸激酶)乙酰磷酸+ADP+Pi 乙酸ATPHK和PK途径的反应特点24l采用磷酸解酮酶催化分解酮糖的方
12、式氧化分解葡萄糖,可以提高产能效率:HK途径分解一分子葡萄糖净产生2.5个ATP,但只形成一分子NADH;PK途径先氧化,后酮解一分子葡萄糖净产生2个ATP,同时产生一个NADPH和NADH,产生一个CO2;lHK和PK途径存在只有底物水平磷酸化一种方式产能的专性厌氧或耐氧菌中,尽量提高产能效率;HK和PK途径的生理特点25l碳架重排反应:丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖之间相互转化的反应,通过相互间转移二羟丙酮基(转酮)或羟乙醛基(转醛),实现分子重排;转酮反应:由转二羟丙酮基酶(转酮酶)催化:4-P赤藓糖 6-P果糖 7-P景天庚酮糖3-P甘油醛转醛反应:由转羟乙醛基酶(转醛酶)催化:7-P景
13、天庚酮糖3-P甘油醛 5-P核糖5-P木酮糖 HK途径的碳架重排反应26碳架重排转醛和转酮反应转酮酶转醛酶27l磷酸戊糖途径(HMP or PP):普遍存在的葡萄糖氧化分解途径,主要生理功能为产生NADPH和C3C7的小分子碳架,没有底物水平磷酸化产ATP功能;氧化反应,将6-磷酸葡萄糖氧化分解为CO2和5-磷酸核酮糖,并产生2个NADPH;非氧化还原的循环反应,将6个 5-磷酸核酮糖重排为5个 6-磷酸果糖;l总反应:Glc+12NADP+6H2O6CO2+12NADPH12H+磷酸戊糖途径28磷酸戊糖途径的氧化反应部分与PK途径的上半部反应完全相同,目的是产生NADPH;Glc-6-Pi+
14、2NADP+H2OCO2+2NADPH2H+Ru-Pi2.6-磷酸葡萄糖脱氢酶3.6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 29磷酸戊糖途径的循环反应部分转酮酶转醛酶转醛酶65-P核酮糖 56-P果糖 56-P葡萄糖代谢中间物为合成代谢提供C3C7前体物30l发酵(fermentation):碳分解代谢的不完全氧化产物(丙酮酸、NADH)转化为末端发酵产物,并排出细胞的代谢途径;也叫溢流代谢(overflow metabolism);l发酵是中心碳代谢的一个组成部分,是在无氧条件下(不需要氧)对糖酵解的延续代谢,所以称为发酵,一般存在于厌氧菌和兼性厌氧菌中;l不同微生物的发酵代谢途径不同,产生的末端发酵产物也不
15、同,由此构成了各种发酵类型;6.1.3 发酵31发酵的生理功能l细胞通过发酵,使糖酵解途径的产物-丙酮酸和NADH转化为末端发酵产物,并排出细胞:避免丙酮酸在胞内过量积累而产生毒害作用;使NAD+再生,维持胞内NAD+/NADH平衡;l发酵与糖酵解途径共同构成了完整的葡萄糖部分氧化分解代谢,在这一过程中,实现了底物水平磷酸化产能(发酵产能)、产生碳架的生理功能;l这一代谢不需要氧参与,为厌氧菌和兼性厌氧菌采用;32乙醇发酵乙酸发酵乳酸发酵丙酸发酵丁醇发酵l所有发酵的生理功能完全相同,但代谢途径和代谢产物各不相同,通常以主要末端发酵产物命名发酵类型;l发酵反应必然包括还原反应,由NADH提供电子
16、;发酵的类型33l乙醇发酵:从丙酮酸到乙醇,两步反应;丙酮酸脱羧生成乙醛和CO2,消耗 NADH还原乙醛生成乙醇和NAD+再生,乙醇排出细胞;乙醇发酵总反应式:葡萄糖2乙醇2CO22ATP丙酮酸乙醛 CO2丙酮酸脱羧酶乙醛NADH乙醇NAD乙醇脱氢酶34l酿酒酵母在无氧条件下,通过EMP分解葡萄糖产生丙酮酸、NADH和ATP;l然后经乙醇发酵将丙酮酸转化为乙醛和CO2,排出细胞外;同时再生NAD+;l利用上述代谢,使酿酒酵母在不需要氧的条件下,完成分解葡萄糖,产生碳架和ATP的生理功能;同时避免了不完全氧化的代谢中间物在胞内的积累,以及胞内NAD+/NADH不平衡;酿酒酵母的乙醇发酵35l运动
17、发酵单孢菌(Zymomonas mobilis)为微好氧菌,在较低的氧分压下生长;经ED途经分解葡萄糖为丙酮酸、NADPH、NADH和ATP;l由于缺氧,部分丙酮酸不能彻底氧化,只能进入乙醇发酵途径:经脱羧反应和还原反应,消耗NADH,产生乙醇和CO2;总反应式:葡萄糖 2乙醇2CO2NADPHATP运动发酵单胞菌的乙醇发酵36l工业上利用酿酒酵母的EMP和乙醇发酵,或者利用运动发酵单孢菌的ED途径和乙醇发酵,以葡萄糖为主要原料发酵生产乙醇:工业乙醇、医用酒精、食用酒精、各种酒类、燃料乙醇(fuel ethanol);l发展方向:以来自农产品废弃物的纤维素和半纤维素为发酵原料,进行糖化和发酵过
18、程相耦合的己糖和戊糖共代谢发酵;以降低乙醇发酵成本,实现资源综合利用;乙醇发酵的工业应用和发展方向37l许多细菌具有乳酸发酵,特别是没有彻底氧化有机物的代谢途径的耐氧菌,多采用乳酸发酵;l葡萄糖经糖酵解途径分解产生丙酮酸、NADH和ATP;丙酮酸直接被NADH还原为乳酸,排出细胞;l根据末端发酵产物的种类,乳酸发酵可分为同型和异型乳酸发酵;乳酸发酵丙酮酸 NADH乳酸NAD+乳酸脱氢酶38l乳杆菌属(Lactobacillus)时典型的进行同型乳酸发酵的菌属;经EMP分解葡萄糖产生丙酮酸、NADH和ATP;丙酮酸经乳酸发酵被转化为乳酸排出细胞,同时NAD+再生;l总反应:葡萄糖2乳酸2ATPl
19、这种乳酸发酵由于末端发酵产物只有乳酸一种产物,称为同型乳酸发酵(homofermentation);同型乳酸发酵39l两歧双歧杆菌(Bifidobacterium bifidum)是严格厌氧菌,没有彻底氧化有机物的代谢途径;l经HK途径分解葡萄糖,产生丙酮酸、乙酸(乙醇)、NADH和ATP;乙酸或乙醇被直接排出细胞;丙酮酸经乳酸发酵转化为乳酸排出细胞;l由于末端发酵产物除乳酸外还有乙酸或乙醇,被称为异型乳酸发酵(heterofermentation);l总反应:2葡萄糖2乳酸3乙酸5ATP两歧双歧杆菌的异型乳酸发酵40l肠膜状明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)是兼性
20、厌氧菌,在无氧条件下经PK途径分解葡萄糖,产生丙酮酸、乙酸(乙醇)、CO2、NADPH、NADH和ATP;l乙酸(乙醇)和 CO2直接排出细胞;丙酮酸经乳酸发酵,消耗NADH,被还原为乳酸排出细胞;l由于末端发酵产物除乳酸外,还有CO2、乙酸或乙醇,也为异型乳酸发酵;l总反应:葡萄糖 乳酸+乙酸+2ATP+NADPH+CO2肠膜状明串珠菌的异型乳酸发酵41乙酰磷酸的代谢途径l当细胞需ATP时,乙酰磷酸水解产生ATP和乙酸;l当细胞需要NAD时,在磷酸转乙酰基酶催化下(phosphotransacetylase),乙酰磷酸变成乙酰辅酶A,然后消耗两个NADH被还原为乙醇,同时NAD 再生;乙酸C
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