植物对养分的吸收.ppt
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1、第三章第三章 植物对营养物质的吸收植物对营养物质的吸收植物吸收的养分形式:植物吸收的养分形式:离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位:植物吸收养分的部位:矿质养分矿质养分根为主,叶也可根为主,叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主,根也可气态养分叶为主,根也可 叶部吸收叶部吸收 第一节第一节 植物根系的营养特性植物根系的营养特性一、根的类型、数量和分布一、根的类型、数量和分布(一)根的类型(一)根的类型1.分类分类从整体上分从整体上分 直根系:根深直根系:根深 须根系:水平生长须根系:水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分
2、从个体上分侧根侧根不定根不定根 组成须根系组成须根系a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种间种、混种、套种。二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟分为根冠、分生区、伸长区和成熟区区(根毛区根毛区)和
3、老熟区五个部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、(外外)皮皮层、内皮层和中柱等几个部分层、内皮层和中柱等几个部分大麦大麦(Hordeum vulgareHordeum vulgare)根的横断面根的横断面 对于一条根:对于一条根:分生区和伸长区:分生区和伸长区:养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区:根毛区:吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原原因因:根根毛毛的的存存在在,使使根根系系的的外外表表面面积积增增加加到到原原来来的的210倍,增强了
4、植物对养分和水分的吸收。倍,增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图大豆根系根毛示意图植物的根毛植物的根毛三、根的生理特性三、根的生理特性(一)根的阳离子交换量(一)根的阳离子交换量(CEC)1.含含义义:单单位位数数量量根根系系吸吸附附的的阳阳离离子子的的厘厘摩摩尔尔数数,单位为:单位为:cmol/kg一般,双子叶植物的一般,双子叶植物的CEC较高,单子叶植物的较低较高,单子叶植物的较低2.根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1)二价阳离子的二价阳离子的CEC越大,被吸收的数量也越多越大,被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力(二
5、)根的氧化还原能力(二)根的氧化还原能力反映根的代谢活动,所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动,所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强如水稻,具有如水稻,具有 氧气输导组织,向根分泌氧气输导组织,向根分泌O2 乙醇酸氧化途径,根乙醇酸氧化途径,根部部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色根的颜色根
6、的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力2.根的还原力根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如:如:Fe3+Fe2+试验表明:试验表明:还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论:推论:若此还原力是若此还原力是属属基因型差异基因型差异,就可,就可以通过遗传学的方法以通过遗传学的方法改善这种特性,从而改善这种特性,从而提高植物对铁素的吸提高植物对铁素的吸收效率。收效率。四、根际效应四、根际效应(一)根际(一)根际(Rhizosphere)的概念的概念根际:根际:由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而
7、使其 理化生物性质与原土体有显理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应:根际效应:在根际中,植物根系不在根际中,植物根系不仅影响介质土壤中的仅影响介质土壤中的无无机养分机养分的溶解度,也影的溶解度,也影响土壤响土壤生物的活性生物的活性,从,从而构成一个而构成一个“根际效应根际效应”。“根际效应根际效应”反过来又强烈地影响着反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。植物对养分的吸收。(二)根际养分(二)根际养分1.根际养分浓度分布根际养分浓度分布根根际际养养分分的的分分布布与与土土体体比比较较可可能能有有以以下下三三种状况:种状况:养分富集:养分富集:根系对
8、水分的吸收速率根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺:养分亏缺:根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大)阳离子阳离子阴离子阴离子 pHNO3-NH4+(2)作用:作用:影响影响养分的有效性养分的有效性,例如:,例如:石石灰灰性性土土壤壤施施用用铵铵态态氮氮肥肥、钾钾肥肥,pH下下降降,使使多多种营养因素的生物有效性增加种营养因素的生物有效性增加 酸酸性性土土壤壤施施用用硝硝态态氮氮肥肥,pH上上升升,磷磷的的有有效效性性提提高高 豆豆科科作作物物在在固固氮氮过过程程中中酸酸化化了了根根际际,提提高高了了难难溶溶性磷的利用率性磷的利用率
9、 豆豆科科植植物物在在缺缺磷磷条条件件下下,根根系系不不正正常常生生长长形形成成簇簇状状根根或或排排根根,分分泌泌H H能能量量较较强强,有有效效的的降降低低根根际际pHpH,并溶解土壤中的难溶性磷并溶解土壤中的难溶性磷2.根际根际Eh环境环境(1)影响因素:影响因素:作物种类作物种类 旱作旱作根际根际Eh周围土体周围土体介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态或还原态指养分的氧化态或还原态(2)作用:作用:影响养分的有效性影响养分的有效性(四)根际生物学环境(四)根际生物学环境1.根系分泌物根系分泌物(1)根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物:无机物:CO2、矿质盐类矿质盐类(细胞膜受损时才
10、大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物:有机物:糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用2.根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下:的影响如下:(1)矿化有机物矿化有机物 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2)产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子,络合金属离子,促进养分的吸收和转移;同时,降低促进养分的吸收和转移;同时,降低 土壤土壤pH值,促进难溶性化合物的溶解值,促
11、进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3)固固定定和和转转化化大大气气中中的的养养分分 固固氮氮微微生生物物能能将将空空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产产生生和和释释放放生生理理活活性性物物质质 促促进进根根系系的的生生长长和和养分的吸收养分的吸收3.菌根菌根(mycorrhiza)(1)含含义义:菌菌根根是是土土壤壤真真菌菌与与植植物物根根系系建建立立共共生生关关系系所形成的所形成的共生体共生体 形形成成这这种种共共生生体体的的真真菌菌叫叫菌菌根根真真菌菌(mycorrhiza fungi),它它们们能能在在2000多多种种植植物物的的根
12、根部部侵侵染染形形成成菌菌根。根。(2)主要类型:主要类型:外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础:共生体系的生理基础:植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质(4)作用:作用:促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因:主要原因:通过外延菌丝大大增加吸磷表面积通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值,有利于磷的活化。有利于磷的活化。VAVA真真菌菌膜膜上上运运载载系系统统与与磷磷的的亲亲合合力力高高于于寄寄主主植植物根细胞膜与磷的亲合力。物根细胞膜与磷的亲合力。植植物物所所吸吸收收的的磷磷以以聚聚
13、磷磷酸酸盐盐的的形形式式在在菌菌丝丝中中运运输效率高。输效率高。第二节第二节 植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收吸收的含义:吸收的含义:植物的养分吸收植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞指养分通过细胞原生质膜原生质膜进入细胞内的过程进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括:根系对养分吸收的过程包括:1.养分向根表面的养分向根表面的迁移迁移2.养分进入养分进入质外体质外体3.养分进入养分进入共质体共质体 nutrient迁移迁移截获
14、截获 质流质流 扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输Nutrient uptake steps123土壤土壤根根地上部地上部植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)一、土壤养分向根表面迁移一、土壤养分向根表面迁移(一)截获(一)截获(Interception)1.定定义义:是是指指植植物物根根系系在在生生长长过过程程中中直直接接接接触触养养分分 而使养分转移至根表的过程。而使养分转移至根表的过程。2.实质:实质:接触交换接触交换3.数量:数量:约占约占1,远小于植物的需要,远小于植物的需要(二
15、)质流(二)质流(Mass flow)1.定定义义:是是指指由由于于水水分分吸吸收收形形成成的的水水流流而而引引起起养养分分 离子向根表迁移的过程。离子向根表迁移的过程。2.影响因素:影响因素:与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3.迁移的离子:迁移的离子:(三)扩散(三)扩散(Diffusion)1.定定义义:是是指指由由于于植植物物根根系系对对养养分分离离子子的的吸吸收收,导导 致致根根表表离离子子浓浓度度下下降降,从从而而形形成成土土体体根根 表表之之间间的的浓浓度度梯梯度度,使使养养分分离离子子从从浓浓度度高高 的土
16、体向浓度低的根表迁移的过程。的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.影响因素:影响因素:土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩散系数:养分离子的扩散系数:NO3-K+H2PO4-土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度3.迁移的离子:迁移的离子:土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分养分每公顷生产每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截截 获获质质 流流扩扩 散散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题:问
17、题:必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面?必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面?问题:问题:植物的大量矿质元素各通过什么途径迁植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面?移到根系表面?1.截获:截获:钙、镁钙、镁(少部分少部分)2.质流:质流:氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3.扩散:扩散:氮、磷、钾氮、磷、钾二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收(一)质外体和共质体的概念(一)质外体和共质体的概念对对于于植植物物的的吸吸收收和和运运输输而而言言,植植物物体体可可以以分分为二部分:为二部分:1.质质外外体体(Apoplast)指指细细胞
18、胞原原生生质质膜膜以以外外的的空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共共质质体体(Symplast)指指原原生生质质膜膜以以内内的的物物质质和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞胞间间连连丝丝相相邻邻细细胞胞之之间间的的原原生生质质丝丝,是是细细胞胞之之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。发发现现:开开始始时时,养养分分进进入入根根系系的的速速度度较较快快,过过一一段时间后逐渐减慢,最后稳定在一速度。段时间后逐渐减慢,最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸吸收收量量时间时间养分进养分
19、进 养分正养分正入质外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体(二)养分进入质外体(二)养分进入质外体由由于于质质外外体体与与外外界界相相通通,养养分分离离子子能能以以质质流流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质质外外体体也也被被称称作作自自由由空空间间(也也称称表表观观自自由由空空间间AFS或外层空间或外层空间)自自由由空空间间是是指指根根部部某某些些组组织织或或细细胞胞能能允允许许外外部部溶溶液液通通过过自自由由扩扩散散而而进进入入的的那那些些区区域域,包包括括细细胞胞间间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分
20、自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜南自由空间表观自由空间微孔体系示意图表观自由空间微孔体系示意图微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS水水分分自自由由空空间间是是指指被被水水分分占占据据并并能能和和外外部部介介质质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜杜南南自自由由空空间间是是指指质质外外体体中中因因受受电电荷荷影影响响,养养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域分离子不能自由移动和扩散的那部分区域根根自自由由空空间间中中矿矿质质养养分分的的累累积积和和运运转转并并不不是是所所有有离离子子吸吸收收和和跨跨膜膜运
21、运输输的的先先决决条条件件。然然而而,它它能能使使二二价价和和多多价价阳阳离离子子在在根根质质外外体体内和原生质膜上的含量增高,内和原生质膜上的含量增高,间接促进吸收间接促进吸收。根根自自由由空空间间中中阳阳离离子子交交换换位位点点的的数数目目决决定定着着各各类类植植物物根根系系阳阳离离子子交交换换量量(CEC)的的大大小小。通通常常双双子子叶叶植植物物的的CEC比比单单子子叶叶植植物物要大得多。要大得多。双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦1
22、2.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量(cmol/kg,干重),干重)(三)养分进入共质体(三)养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点:原生质膜的特点:具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构:原生质膜的结构:“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型原生质膜是一个原生质膜是一个 具有精密结构的屏障,具有精密结构的屏障,对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的
23、极性小分子亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能能溶于双层磷脂层中,因而能溶于双层磷脂层中,因而能以扩散的形式透以扩散的形式透过质膜过质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物借助膜上物质进行穿透的过程叫质进行穿透的过程叫运输运输(transport)。对植对植物而言,习惯上物而言,习惯上也叫也叫吸收吸收(absorption)。1.被动吸收(被动吸收(passive absorption)定义:定义:膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度浓度梯度(分子分子)或电化学势梯度或电化学势梯度(离子离子)、不需不需消耗
24、代谢能量而自发地消耗代谢能量而自发地(即即没有没有选择性地选择性地)进进 入原生质膜的过程。入原生质膜的过程。形式:形式:(1)简单扩散:简单扩散:如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子不带电极性小分子 (H2O、CO2、甘油甘油)(2)易化扩散:易化扩散:被动吸收的被动吸收的主要形式。机理如下:主要形式。机理如下:a.通道蛋白通道蛋白(channel protein):):认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷 脂脂层层的的蛋蛋白白质质在在一一定定条条件件下下开开启启,成成为为一一定定类类型型离离子子的的“通道通道”。b.运运输输蛋蛋白白(transport protein):认认为
25、为运运输输蛋蛋白白在在离离子子的的电电化化学学势势作作用用下下,与与离离子子结结合合并并产产生生构构型型变变化化,从从而而将将离子翻转离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。Driving forces for membrane transport:concentration differencesMolecules will diffuse until the concentration is the same everywhereRob Reid,2004运输动力:运输动力:离离子子(分分子子)的的运运输输动动力力来来自自膜膜间间的的电电化化学学势势(浓浓度度)梯梯度度,当当膜膜两两边边的的电电化
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